论生命周期双S曲线增长规律

——对生物基因组复制与表达过程的生物数学分析*

沈 律

（皖南医学院，芜湖，241002）

摘 要：随着现代生命科学的发展，人们已经清楚地认识到生命是运动、变化和发展的。生命的演化、分化、遗传、变异、生长、发育等等过程具有一定的相关统一性。现在，随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究，发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物演化、分化与生物发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制和不断修改过程，同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。生物演化就相当于“写作”一部部“生命之书”的过程；而生物发育就相当于将写好的一部部“生命之书”进行“解读”的过程。现代生命科学发现，一个受精卵之所以能够按照严格的顺序发育成生物个体，其根据就是受精卵中有一个完整的基因组图谱即细胞核中的全部遗传基因（全部生命遗传信息），发育的程序都已编码于基因组中。发育程序可和一个建筑物的蓝图相比拟。发育的过程是通过遗传基因信息（纵向基因信息、非编码基因、种系基因）与横向基因信息（横向基因、编码基因、个体基因）有秩序表达而使蓝图逐步实现的过程。那种认为精子或卵子中有一个完整的小生物，把发育过程看成是简单的长大或展现，而否定进化发展的先成论显然是错误的。但是细胞中确实存在着一种先成的因素，即发育蓝图，这点也是确定无疑的。然而，人体系统的发育则又是严格按照这个蓝图来实现的，是一个渐成的过程，这点同样也是无可争议的。这就是现代生物学理论对传统“先成论”和“渐成论”的一种新解释，并且这种解释则将上述两种理论进行了有效的统一，当然不是传统意义上的统一。根据上述理论，我们认为，人体的生殖与发育过程可以看成是人体生物遗传基因组的复制与表达过程。在这个过程中，首先，是建立一个新的人体生物基因组图谱（受精卵），绘制好一个人一生的生命周期蓝图。然后，在此基础上进行人体生物基因组的复制和表达，最后，完成人体生长发育全过程。由于我们人类生长发育过程是整个生物系统进化的一个短暂而迅速的重演，因此我们认为揭示了人类的生长发育过程的基本规律，也就可以揭示整个生命系统的演化过程的基本规律。这两方面构成分子生物学理论框架结构的基础。

关键词：生命周期；生物基因组；纵向遗传基因；横向遗传基因；生物基因组；分子生物学；生物代谢；生物演化；生物遗传；生物发育；指数曲线规律；S曲线规律；双S曲线规律；

On the growth law of double S curve of lifecycle- Biomathematical analysis of the replication and expression processes ofbiological genomes *

Shen law 

( Wannan medical college, Wuhu 241002)

Abstract: with the development of modern life science, peoplehave clearly realized that life is movement, change and development.Theevolution, differentiation, heredity, variation, growth, development and so onof life have certain correlation and unity.Now, along with people to the humanbiological genome and its biological genetic information in-depth research,found that the human biological genome is a "book of life" written forbillions of years or draw billions of years of "life blueprint".Theprocess of biological evolution, differentiation and development is thecontinuous writing, drawing and modification of the "book of life" or"blueprint of life", as well as the continuous interpretation,realization and selection of the "book of life" or "blueprint oflife".Biological evolution is the process of "writing" books oflife.Biological development is the process of interpreting the written books oflife.Modern life sciences have found that the reason why a fertilized egg candevelop into an organism in strict order is based on the fact that there is acomplete genome map in the fertilized egg, i.e. all the genetic genes in thenucleus (all the genetic information of life), and the development process hasbeen encoded in the genome.The development process can be compared to ablueprint for a building.The process of development is the gradual realizationof blueprint through the orderly expression of genetic information(longitudinal genetic information, non-coding genes, germ line genes) andtransverse genetic information (transverse genes, coding genes, individualgenes).The idea that there is a complete little creature in a sperm or egg,that development is simply a process of growth or display, and that evolutionis denied by antecedents, is clearly wrong.But it is also certain that there isa precursor in the cell, the developmental blueprint.However, the developmentof the human body system is strictly according to this blueprint, an epigeneticprocess, which is also indisputable.This is a new interpretation of traditional"antecedents" and "epigenetics" in modern biologicaltheory, and this interpretation effectively unifies the two theories, but notin the traditional sense.According to the above theories, we believe that humanreproduction and development process can be regarded as the replication andexpression process of human biological genetic genome.The first step in thisprocess is to create a new map of the human genome (the fertilized egg) thatmaps out the life cycle of a person.Then, on this basis, human genomereplication and expression, and finally, complete the whole process of humangrowth and development.Since the growth and development of human beings is ashort and rapid re-enactment of the whole biological system evolution, webelieve that the basic rules of the growth and development of human beings canalso be revealed the basic rules of the evolution of the whole lifesystem.These two aspects form the basis of the theoretical framework ofmolecular biology.

Keywords: Life cycle; Biological genomes;Longitudinal geneticinheritance;Horizontal genetic inheritance;Biological genomes;Molecularbiology;Biological metabolism;Biological evolution;Biologicalinheritance;Biological development;Exponential curve law;S curve law;Double Scurve law of life cycle;

*安徽省科委、教育厅、皖南医学院联合资助。

1引 言

随着现代生命科学的发展，人们已经清楚地认识到生命是运动、变化和发展的。生命的演化、分化、遗传、变异、生长、发育等等过程具有一定的相关统一性。现在，随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究，发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物演化、分化与生物发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制和不断修改过程，同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。生物演化就相当于“写作”一部部“生命之书”的过程；而生物发育就相当于将写好的一部部“生命之书”进行“解读”的过程。现代生命科学发现，一个受精卵之所以能够按照严格的顺序发育成生物个体，其根据就是受精卵中有一个完整的基因组图谱即细胞核中的全部遗传基因（全部生命遗传信息），发育的程序都已编码于基因组中。发育程序可和一个建筑物的蓝图相比拟。发育的过程是通过遗传基因信息（纵向基因信息、非编码基因、种系基因）与横向基因信息（横向基因、编码基因、个体基因）有秩序表达而使蓝图逐步实现的过程。那种认为精子或卵子中有一个完整的小生物，把发育过程看成是简单的长大或展现，而否定进化发展的先成论显然是错误的。但是细胞中确实存在着一种先成的因素，即发育蓝图，这点也是确定无疑的。然而，人体系统的发育则又是严格按照这个蓝图来实现的，是一个渐成的过程，这点同样也是无可争议的。这就是现代生物学理论对传统“先成论”和“渐成论”的一种新解释，并且这种解释则将上述两种理论进行了有效的统一，当然不是传统意义上的统一。根据上述理论，我们认为，人体的生殖与发育过程可以看成是人体生物遗传基因组的复制与表达过程。在这个过程中，首先，是建立一个新的人体生物基因组图谱（受精卵），绘制好一个人一生的生命周期蓝图。然后，在此基础上进行人体生物基因组的复制和表达，最后，完成人体生长发育全过程。由于我们人类生长发育过程是整个生物系统进化的一个短暂而迅速的重演，因此我们认为揭示了人类的生长发育过程的基本规律，也就可以揭示整个生命系统的演化过程的基本规律。这两方面构成分子生物学理论框架结构的基础。

我们认为，从进化生物学(Evolutionarybiology）上看，生物（人类）基因组从形成（起源）时起，就开始存储两类信息，一类是纵向遗传基因信息（种系遗传信息），一类是横向遗传基因信息（个体遗传信息），这两类信息其中一类是无特异性；另一类是有特异性。这两类信息的存储过程就相当于写作“生命之书”的过程。这部“生命之书”写好之后如何阅读和解释，则要靠发育生物学来处理了，发育生物学(Developmental biology)就是用于阅读和解释“生命之书”意思的一门学科。我们的“生命周期双S 曲线理论”就是发育生物学的重要核心理论之一。发育生物学有个很著名的海克尔重演定律。意即“个体发育过程是种系发育过程的短暂而迅速的重演”。也就说个体发育过程，包含种系发育过程。这反映出种系遗传信息与个体遗传基因信息是不可分离的，存在的形式用数学语言表达就是矩阵分布。用生物学语言表达就是杂交状态。个体发育就是种系基因与个体基因的矩阵交叉表达。即从低级到高级，从简单到复杂形成一个矩阵分布系列。而用当代分子生物学理解就是生物遗传基因矩阵分布定律。这个基因组两组遗传信息表达之后所形成的生命发育过程应遵循“生命周期双S曲线规律”。这就是从分子生物学水平上对“生命之书”的理解。我们认为“DNA双螺旋结构（基因组）理论”与“生命周期双S曲线理论”具有一种必然的内在联系，这个联系的中介就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”。本书的中心思想是：“从DNA双螺旋结构发现，导致生物基因组理论产生；再从生物基因组遗传基因矩阵分布定律的发现，导致生命周期双S曲线理论的产生”。它们都是一脉相承，相互联系的高度统一自然过程。生物演化与分化就是一个写作与分类“生命之书”的过程；而生物遗传与变异就是一个复制和修改“生命之书”的过程；而生物生殖与发育就是一个解读“生命之书”的过程。三者都是围绕着“生命之书——生物基因组”展开的自然“写作与分类——复制和修改——解读”活动过程，整个生物演化的历史就是一个“生命之书”的“写作与分类——复制和修改——阅读与解读——再写作与分类——再复制和修改——再阅读与解读……”过程。自然界就是这样一部“生命之书”接着一部“生命之书”的写作、分类、复制、修改、阅读和解读，每写好一部”生命之书”就意味着一个生物物种的形成，从而形成了丰富多彩的生物世界。这就是一个新的更加广义的“生物遗传信息传递中心法则”。它反映了生物系统是一个高度统一的生命信息传递网络系统。据此，我们认为加强对人类基因组（“生命之书”）的形成及其复制与表达过程的系统研究，对我们今后更好地揭示生命的本质及其发展规律具有一定的现实意义。

任何一种生物都有生命周期，各种生物的生命周期长短是不一样的，表现的形式也不一样。各种生物生命周期遵循怎样的规律？这些规律有什么不同？其中形成的机制是什么？150多年时间过去了，人们对生物的增长动力学问题的研究以及人们对生命周期理论的认识还处在“指数曲线规律”和“S曲线规律”水平，还停留在L.欧拉-T.马尔萨斯指数增长理论和P.威尔霍斯特-R.珀尔S曲线增长理论的基础之上。这是人类认识的历史局限性所导致。自从20世纪80年代我发现生命周期双S曲线规律以来，就一直志立于改变这个局面，现在成功创立“生命周期双S曲线增长理论”就意味着这个历史进程又将翻开新的一页。“生命周期双S曲线增长理论”就是在细胞生物学与分子生物学基础上对前人增长理论（指数曲线增长理论和S曲线增长理论）的突破与发展。这一突破与发展将导致生命科学一系列理论认识上的变革。例如，人们不再把自己的生命过程看成是一条S曲线，而是看成一条双S曲线。一条S曲线表示胚细胞（胚胎干细胞）的增长发育过程或者是纵向遗传基因信息表达为主的过程；另一条S曲线表示体细胞（组织干细胞）的增长发育过程或者是横向遗传基因信息表达为主的过程。两者的有机结合，构成了人体生命周期的全部过程。生命周期双S曲线增长理论突破的学术价值和科学意义远不止这些。这此你们可以从我的专著中看出。

“生命起源于负熵，智慧来源于信息”。物质、能量、信息（负熵）的一致性及其相互联系、相互转化，对人们认识生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用。生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制等等均由系统目的性选择演化规律所决定，生命体由低级到高级，由简单到复杂的演变过程依次经历了指数规律、S曲线规律、双S曲线规律三个重要阶段。这是科学家研究生命现象得出的重要科学结论。生命现象从分子演化到生物演化再到社会演化无不体现出这个基本认识。一切对生命现象的研究都是在此基础上展开的，没有这种认识就无法把握生命现象的本质及其发展规律。“生命周期双S曲线规律”，从纵向看是对“L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特—R.珀尔S曲线规律”的突破与发展，它是在细胞与基因组（基因）分子水平上阐述了生命体生长发育的基本规律过程；从横向看“生命周期双S曲线规律”将与J.沃森和F.克里克发现的“DNA双螺旋结构”一道，通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系、相统一，因为它们是在分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律。所以，它们共同奠定了分子生物学的基础。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志，它们的发现将预示着第三次生命科学革命的到来。总之，这是生命周期双S曲线理论两大主要创新之处，该理论和DNA双螺旋结构一道将对未来生命科学乃至整个科学技术发展产生广泛深远意义的影响。

生物是不断地进化发展的，并且总是从低级到高级，从简单到复杂，从无序到有序。在进化发展的过程中又总是要从旧生物中不断地产生新生物。生物的生命现象主要表现在以下几个方面：

第一，生物系统的新陈代谢现象。我们知道生物系统的变化发展是离不开物质、能量和信息的交换的。生物系统总是要不断地吐故纳新，新陈代谢，不断地进行同化作用与异化作用。新生物总是要不断地取代旧生物，在进行新陈代谢的同时还要进行生物系统的自我控制和自我调节，从而实现自身的系统目的和维持自身的相对独立、相对稳定和相对平衡。这些构成了生物系统新陈代谢的全过程。它是生物遗传和变异、进化和分化、生长和发育的根本驱动力。

第二，生物系统的进化与分化现象。生物是进化发展的，生物的进化也具有一定的规律。这个规律表现在从低级到高级，从简单到复杂，从无序到有序。

第三，生物系统的遗传与变异现象。生物系统的遗传性与变异性表现在新生物与旧生物之间相似性上，新生物在很多方面保存旧生物的一些特征。但又不是原生物的翻版。

第四，生物系统的生殖与发育现象。生物的生殖过程与生物的发育过程是密不可分的。生物的生殖过程是从受精过程开始的，首先形成受孵,然后通过一个孕育过程，再通过生育的分娩的方式产生新的生命，最后发育成一个新的个体。这是高级一点生物所表现的生命现象，低级生物像细菌由于其基因组既不没有纵向生物遗传基因信息，也没有横向生物遗传基因信息，所以它没有高级生物的生殖与发育过程。

以上是生物系统具有的一些重要生命现象。对这些生命现象的深入研究将有助我们更好地认识生物系统和改造生物系统，最终使生物系统的进化与我们人类社会系统的发展相协调。我们认为，现代生命科学经过半个世纪时间发展又进入了一个新的误区。那就是它在向生命本质分子（例如：基因组）结构和功能方向不断探究的同时，在宏观方面缺乏对分子（例如：基因组）运动规律性总结。而我们的这篇论文就是从生命科学四大方面：“新陈代谢、遗传变异、进化分化、生长发育”入手，在前人工作的基础上进行提炼、概括和总结，并在宏观方面在分子层次上揭示了生命科学一般性规律，它们是：“1、生物新陈代谢一般均衡定律、2、生物（种系和个体）多基因自由分离和自由组合定律、3、生物遗传基因矩阵分布定律、4、生命周期双S曲线规律”。而且这些规律都是相互联系，相互影响，密切相关。因此，我们的工作是有一定科学道理和事实依据的。下面我们将对它们分别展开讨论。

2生命的起源及其演化过程

随着认识的不断深入和各种不同的证据的发现，人们对生命起源的问题有了更深入的研究，其中化学起源说是被广大学者普遍接受的生命起源假说。在地球形成的最初是没有生命的，在地球上生命发生之前，经历了由无机物转变为有机物的化学进化过程。化学起源说认为，原始地球的温度很高，地面环境与现在完全不同：天空中赤日炎炎、电闪雷鸣，地面上火山喷发、熔岩横流；从火山中喷出的气体，如水蒸气、氨、甲烷等构成了原始的大气层，与现在的大气成分明显不同的是原始大气中没有游离的氧；原始大气在高温、紫外线以及雷电等自然条件的长期作用下，形成了许多简单的有机物，随着地球温度的逐渐降低，原始大气中的水蒸气凝结成雨降落到地面上，这些有机物随着雨水进入湖泊和河流，最终汇集到原始的海洋中。原始的海洋就像一盆稀薄的热汤，其中所含的有机物，不断的相互作用，形成复杂的有机物，经过及其漫长的岁月，逐渐形成了原始生命，可见生命起源于原始海洋。化学起源说将生命的起源分为四个阶段：无机分子→有机分子→有机大分子→原始生命。生命起源于化学演化大体经历了四个主要阶段：

1.1生命的起源

1.1.1 无机分子阶段

生命的进化过程是从非生命物质进化开始的，早期的无机分子像水、氢气、氦气、氧气、氮气、氯气、二氧化碳、一氧化碳、二氧化硫等等无机化合物小分子，他们在自然界中进行各种形式的化学反应，然后形成各种有机分子。从无机分子生成有机分子的阶段，生命起源的化学进化过程是在原始的地球条件下进行的。需要着重指出的是米勒的模拟实验。米勒-尤列实验（Miller-Urey experiment)是一项模拟假设性早期地球环境的实验，研究目的是测试化学演化的发生情况。尤其是针对亚历山大·奥巴林（Alexander Oparin）与J. B. S. 霍尔丹（J. B. S. Haldane）的学说进行检验，该学说认为早期地球环境使无机物合成有机化合物的反应较易发生。米勒-尤列实验是关于生命起源的经典实验之一，由芝加哥大学的史坦利·米勒与加州大学圣地亚哥分校的哈罗德·尤列于1953年主导完成，其结果以《在可能的早期地球环境下之氨基酸生成》为题发表。在这个实验中，一个盛有水溶液的烧瓶代表原始的海洋，其上部球型空间里含有氢气、氨气、甲烷和水蒸汽等“还原性大气”。米勒先给烧瓶加热，使水蒸汽在管中循环，接着他通过两个电极放电产生电火花，模拟原始天空的闪电，以激发密封装置中的不同气体发生化学反应，而球型空间下部连通的冷凝管让反应后的产物和水蒸汽冷却形成液体，又流回底部的烧瓶，即模拟降雨的过程。经过一周持续不断的实验和循环之后。米勒（Miller）分析其化学成分时发现，其中含有包括5种氨基酸和不同有机酸在内的各种新的有机化合物，同时还形成了氰氢酸，而氰氢酸可以合成腺嘌呤，腺嘌呤是组成核苷酸的基本单位。米勒的实验试图向人们证实，生命起源的第一步，从无机分子物质形成有机分子物质，在原始地球的条件下是完全可能实现的。

1.1.2有机分子阶段

有机分子比无机分子的结构更为复杂。像各种烃类、酸类、糖类、脂类、核苷酸、氨基酸、苯类、酮类等等化合物，它们再进一步化合，就形成了各种有机大分子，即是一些生物大分子。从有机小分子物质生成生物大分子物质。这一过程是在原始海洋中发生的，即氨基酸、核苷酸等有机小分子物质，经过长期积累，相互作用，在适当条件下（如黏土的吸附作用），通过缩合作用或聚合作用形成了原始的蛋白质分子和核酸分子。

1.1.3生物大分子阶段

有机分子之间通过各种化学过程合成为生物大分子。生物大分子最重要的是核酸（DNA和RNA）和蛋白质（酶）、淀粉（糖原）、脂肪等。而这些生物大分子的一个显著特征就是具有一定的生物活性。例如，核酸就可以进行复制（现代生物化学也发现核酸可以自催化，因此可以说在生命的起源过程中，核酸早于蛋白质），而蛋白质（酶）具有催化功能等。这个过程产生了生物化学分子的自由竞争。起初在海水中，核酸与蛋白质都是以原始状态独立存在于海洋之中，后来核酸与蛋白质之间又在一般均衡规律的作用下，彼此相互碰到一起形成一个有生物活性偶合整体，这样最简单的类生命体就诞生了。它的出现标志着原始生命现象的产生。这个过程经历了很长很长时间。如果我们把核酸与蛋白质混合液放在那，我想你放多久都不可能出现生命迹象。但经过漫长的一般分子目的性选择进化就有可能出现原始生命现象。这种现象产生于生物大分子系统目的性进化过程之中，这种进化过程表现为分子智慧设计和组装，是一种分子目的性均衡选择进化过程。从生物大分子物质组成多分子体系。这一过程是怎样形成的？苏联学者奥巴林提出了团聚体假说，他通过实验表明，将蛋白质、多肽、核酸和多糖等放在合适的溶液中，它们能自动地浓缩聚集为分散的球状小滴，这些小滴就是团聚体。奥巴林等人认为，团聚体可以表现出合成、分解、生长、生殖等生命现象。例如，团聚体具有类似于膜那样的边界，其内部的化学特征显著地区别于外部的溶液环境。团聚体能从外部溶液中吸入某些分子作为反应物，还能在酶的催化作用下发生特定的生物化学反应，反应的产物也能从团聚体中释放出去。另外，有的学者还提出了微球体和脂球体等其他的一些假说，以解释有机高分子物质形成多分子体系的过程。

1.1.4原始生命形成阶段

原始生命是非细胞形态，自已不会制造有机物，过着异养生活（例如：病毒）。原始生命经过长期演化出现了原始细胞，原始细胞由于结构的日益复杂化，又逐步发展成为原核细胞与真核细胞。真核细胞的出现标志着生命早期进化阶段的结束。生命由非细胞形态经过原核细胞到形成真核细胞，是一个由简单到复杂，由低级向高级，由无序向有序，由不确定性向确定性的发展过程。是一个从小概率事件向大概率事件转化的过程。是一个从非平衡态走向平衡态的转化过程。有机多分子体系演变为原始生命。这一阶段是在原始的海洋中形成的，是生命起源过程中最复杂和最有决定意义的阶段。目前，人们还不能在实验室里验证这一过程。该理论也并非被所有人所接受。其质疑者认为，仅仅能够证明蛋白质大分子可以自然形成便宣称生命可以如此自发产生，就好比给猴子一台打印机，就宣称它可以写出一本红楼梦。形成一个大分子固然简单，但是，形成含有生命信息的DNA、蛋白质需要这些有机小分子以一种非常非常特别的方式组合。就好比用打字机打出一本完全随机的书固然简单，写出一本红楼梦却难上加难。仅仅依赖于随机过程，形成有效生命分子的概率可以小到在1亿个宇宙的年龄这么长的时间也不太可能发生。生命的信息是怎样被创造的？在很长时间中，该理论的支持者都没有对这一质疑给出有效的解答。

图1-1 以ATP为核心的遗传信息的起源

但是，最近的研究指出，ATP在生命的信息起源中扮演了重要角色（ATP中心假说）：（a）它是光能转化成化学能的终端；（b）推动了一系列的生化循环（如卡尔文循环等）和元素重组；（c）它通过自身的转化与缩合将生命过程信息化——筛选出用4种碱基编码，20多个氨基酸的三联体密码子系统，构建了一套遗传信息的保存、复制、转录和翻译以及多肽链的生产体系；（d）演绎出蛋白质与核酸互为因果的反馈体系，并通过自然选择，筛选出对细胞内同步发生的生化反应进行管控的体系与规则，并最终建立起了生命的传递机制——遗传。  因此，生命的起源是从能量转化到信息化的过程中实现的，在这个过程中产生了记录生命过程的遗传密码子。 

图1-2 叶绿素与细胞色素的血红素辅基之结构比较

如果从能量的普适性以及现代生化系统的结构特征来看，生命最有可能始于光合系统的演化（生命的光养起源假说）。支持这一观点的一个重要分子证据就是细胞色素（一类以铁卟啉或血红素为辅基的电子传递蛋白），这是一个存在于几乎所有生物之中的电子载体，而血红素可能就是从光合色素——叶绿素衍生而来的（现存生物中两者生物合成途径亦十分相似），只是叶绿素含有镁卟啉环，它可能由卟啉环与长链脂肪酸（可能来自膜）加合而成。叶绿素与细胞色素的血红素辅基之间在结构上的相似性如下图所示。在从镁卟啉到铁卟啉的转变中发生了去环化作用（红色标记位置）。从进化上来看，膜耦联的叶绿素分子可能由磷脂与卟啉环加合而成。带箭头的蓝色虚线表示可能的演化方向。  

总之，生命起源于无机化合物和有机化合物，并由它们合成的有生物活性生物大分子。自发现作为细胞核决定成分的脱氧核糖核酸（DNA）双螺旋结构的遗传密码以及生物遗传信息传递的中心法则以来，已大体弄清了构成生命的物质基础蛋白质（酶）和核酸的结构和组成，揭开了生命的本质特征及其活动机制以及核酸与蛋白质（酶）之间通过密码的转录和翻译而实现自我更新、自我识别、自我组装、自我控制、自我调节的基本过程。核酸的自我催化作用的发现也说明核酸的自我复制在生命起源过程中早于蛋白质(酶)起源。

1.2 生命起源的几个重要假说

原始地球上从无机物演变为最初生命体的过程.一般认为，生命是物质运动的高级形式，是建筑在物理、化学规律之上的，但又不能完全归结为物理、化学规律。生命的物质基础是以核酸和蛋白质为主组合成复杂而有序的多分子开放系统，这种多分子开放系统表现出新陈代谢、自我复制、生长发育、自我调节、遗传变异和对刺激作出反应等特征；它是在地球发展到一定阶段才出现的。关于生命的起源，历史上有过种种看法。除了认为“生命是神或上帝创造”的特创论外，还有自生论、泛生论、宇宙胚种论、化学进化论等。①自生论认为生物可以随时由非生物产生，如所谓“肉腐出虫,鱼枯生蠹”。这种看法已被科学实验所否定.。②泛生论认为生物不能自然发生，只能由其亲代产生，此种看法没有回答“最早的生物从何而来”的问题。③宇宙胚种论认为地球上最初的生物来自别的星球或宇宙胚种，它们可以通过光压、陨石或其他运载工具而到达地球。这种看法还缺乏令人信服的证据，也没有说明最早的胚种如何起源。④化学进化论认为在原始地球条件下，无机物可以转化为有机物，有机物可以发展为生物大分子和多分子体系，直到出现原始的生命体。这种看法比较符合科学事实，化学进化论最初由苏联学者A.I.奥巴林（1924）和英国学者 J.B.S.霍尔丹（1929）提出，已为越来越多的科学事实所证实。虽然有些关键问题（如遗传器及生物膜的起源等）尚未解决，但生命起源的大致过程已能勾画出来。化学进化的基本过程：①由无机物生成有机小分子。原始地球的大气是无游离氧的还原性大气，包括H2 、NH3 、CH4、H2O等，它们在紫外线、天空放电、宇宙射线等能源的作用下，能合成氨基酸等组成生物体的有机小分子，这一步已得到充分的实验证实。1985年已发现星际分子66种，其中有大量的甲醛（HCHO）和氰化氢（HCN）。1969 年9月28日堕落在澳大利亚东南部麦启逊镇的陨石，经分析，内有18种氨基酸，有数种是生物体含有的。这些事实表明，原始大气由无机物生成有机小分子不但是可能的，而且这种过程在宇宙空间仍然发生。②生物大分子的合成.可以推想,被雨水冲淋到原始海洋中的有机小分子（单体），经过彼此的相互作用,可以形成蛋白质、核酸等生物大分子（聚合体）。这一步亦已得到实验证明。③多分子体系的出现.生物大分子必须组成体系、形成界膜才能与周围环境明确分开，才可能进一步演变.研究多分子体系有两种实验模型。一种是团聚体模型，由奥巴林提出。起先，奥巴林将白明胶水溶液和阿拉伯胶水溶液混和在一起，在显微镜下看到无数的小滴，称为团聚体。后来发现蛋白质与糖类、蛋白质与蛋白质、蛋白质与核酸的水溶液相混，均可能形成团聚体。奥巴林把磷酸化酶和淀粉酶加到含组蛋白和阿拉伯胶的溶液中，两种酶就浓缩在团聚体内，再把葡萄糖-1-磷酸加到溶液中，后者就会进入小滴，先被磷酸化酶聚合成淀粉，接着淀粉被淀粉酶分解成麦芽糖，麦芽糖与磷酸根一道，又扩散回周围溶液中，由于这种模型能模拟出最简单的合成作用和分解作用，所以引起人们的注意；另一种是微球体模型，由S.W.福克斯等提出，他们将各种氨基酸混合在一起加热至170℃，数小时后就生成一些具有蛋白质特性的物质，称为类蛋白；将由酸性氨基酸组成的类蛋白放在稀薄的盐溶液中冷却，就能在显微镜下观察到无数的微球体。微球体有双层膜，较稳定，在高渗溶液中收缩、在低渗溶液中膨胀，能通过出芽和分裂方式进行繁殖，并表现出水解、脱羧、胺化、脱氨和氧化还原等类酶活性，且类蛋白是以20种天然氨基酸为原料、模拟原始地球的干热条件产生出来的，较之团聚体来自生物体产生的现成物质（如白明胶、阿拉伯胶等）有更大的说服力，所以受到广泛的重视。④由多分子体系进化为原始生命，这是生命起源最关键的一步。这里有两个重要问题要解决：生物膜如何产生，遗传器怎样起源对这两个问题尚无实验模型能加以说明，仅凭一些间接资料进行推测。可以设想，在原始海洋中起先存在着各种成分的多分子体系，后来不适于环境的破灭了。适于环境的被保留下来.经过这样的自然选择终于使以蛋白质和核酸为基础的多分子体系保存下来并得到发展，一旦形成了生物膜和遗传器，原始生命就诞生了。这两个问题如能通过实验加以阐明,则由多分子体系进化到原始细胞的问题,也就比较容易解决了.地球的年龄约为46亿年。1980年间澳大利亚学者D.I.格罗夫斯等在大洋洲西部诺思波尔地区35亿年前的燧石地层中，发现一些丝状微化石，表明至少在35亿年前生命就已在地球上出现了。化学进化的时间可能不到1020亿年。业已证明，太阳系除地球外其他行星上都没有生命。但太阳系只是整个宇宙的一个极小的成员。有的天文学家估计，宇宙间类似太阳的恒星约有10个，有生命的行星至少有10个。此外，凡是条件适宜的地方，星际分子都有可能通过化学进化过程演变出生命。其他天体上存在生命的可能性是不能排除的。

1.2.1 神创论

神创论认为世界万物都是由神所创造。比如上帝、阿尔修斯。在《圣经》上说，"起初，神创造天地。神创论的质疑者认为神造说的根源是类比于人的制造能力，以及对概率论的错误应用。比如某宗教徒用手表自我形成的概率为零必然有造表者来证明人是被创造的。他们认为这种推理的根本错误在于他不懂得自然界普遍存在的自组织现象(如雪花、沙丘在一定条件下自动形成某种规则的形状，这显然不是被某高级主体有意制造的，而且也不能用概率论来推断)。生命体的最根本特征是自组织的，不是被制造的事实上，但这种观点并不能否认神创论的合理性。雪花，沙丘的特点在于重复性，也就是说，自组织可以形成复杂的有序结构，但这些结构却不能包含大量的信息，而只能是有规律的序列。而蛋白质，遗传物质包含了大量的信息，这是自然过程无能为力的。就好比如果一本书上写满了同一个字，我们没有理由认为这本书背后有任何智能。但是如果一本书写了有意义的，并且绝妙至极的篇章，难道生命不是这样吗？我们无法否认，这本书是被创造的。事实上，一个仅有100个氨基酸的蛋白质分子正确无误排列的概率也只有10^-100左右，这样的概率，在整个宇宙的历史上都不大可能发生。何况我们需要把许多这样的分子聚在一起，然后形成正确的遗传物质，并且形成遗传物质和蛋白质之间正确的编码以及复制方式，然后用精妙的细胞膜将这些分子包裹起来。很难想象，什么样的自然过程哪怕有遥远的可能能够形成这样绝妙的结构。这样看来除了神创论似乎很难有其它合理的解释，难怪生命的起源是一个未解之谜！因此，神创论是一种伪科学理论。

1.2.2 宇宙生命论

这一假说提倡"一切生命来自宇宙"的观点，认为地球上最初的生命来自宇宙间的其他星球，即"地上生命，天外飞来"。这一假说认为，宇宙太空中的"生命胚种"可以随着陨石或其他途径跌落在地球表面，即成为最初的生命起点。现代科学研究表明，在已发现的星球上，自然状况下是没有保存生命的条件的，因为没有氧气，温度接近绝对零度，又充满具有强大杀伤力的紫外线、X射线和宇宙射线等，因此任何"生命胚体"是不可能保存的。这个假说实际上把生命起源的问题推到了无边无际的宇宙中去了，同时这个假说对于"宇宙中的生命又是怎样起源"的问题，仍是无法解释的。

1.2.3自然发生论

又称"自生论"或"无生源论"，认为生物可以随时由非生物产生，或者由另一些截然不同的物体产生。如中国古代所谓"肉腐出虫，鱼枯生蠹"。中世纪有人认为树叶落入水中变成鱼，落在地上则变成鸟等。自然发生说是19世纪前广泛流行的理论，这种学说认为，生命是从无生命物质自然发生的。如我国古代认为的"腐草化为萤"(即萤火虫是从腐草堆中产生的)，腐肉生蛆等。在西方，亚里士多德(公元前384~公元前322年)就是一个自然发生论者。有的人还通过"实验"证明，将谷粒、破旧衬衫塞入瓶中，静置于暗处，21天后就会产生老鼠，并且让他惊讶的是，这种"自然"发生的老鼠竟和常见的老鼠完全相同。1860年，法国微生物学家巴斯德设计了一个简单但令人信服的实验，彻底否定了自然发生说。普遍接受的生命起源假说。19世纪时，法国微生物学家巴斯德(LouisPasteur，1821-1895)进行了著名的鹅颈烧瓶实验。鹅颈瓶实验是假设细菌、微生物的移动需要依靠菌毛、鞭毛，并且需要在有液体介质的情况下才能正常移动。他把肉汤灌进两个烧瓶里，第一个烧瓶就是普通的烧瓶，瓶口竖直朝上；而第二个烧瓶，瓶颈弯曲成天鹅颈一样的曲颈瓶。然后把肉汤煮沸、冷却。两个瓶子都没有用塞子塞住瓶口，而是敞开着，外界的空气可以畅通无阻地与肉汤表面接触。他将两个烧瓶放置一边。过了三天，第一个烧瓶里就出现了微生物，第二个烧瓶里却没有。他把第二个瓶子继续放下去，一个月、两个月；一年、两年……直至四年后，曲颈颈瓶里的肉汤仍然清澈透明，没有变质和产生微生物。巴斯德认为，肉汤中的小生物来自空气，而不是自然发生的。他的实验为科学家进一步否定"自然发生论"奠定了坚实的基础。现代生物学，化学的研究结果更加彻底地否认了自然发生论的可能性，生命的创造只能通过遗传物质的复制，以及细胞的分裂过程来实现。我们在生活中所直观观察到的生命"自生"现象，全部都是某种不易发现的复制过程在起作用。

1.2.4化学起源说

化学起源说是被很多学者接受的生命起源假说。这一假说认为，地球上的生命是在地球温度逐步下降以后，在极其漫长的时间内，由非生命物质经过极其复杂的化学过程，一步一步地演变而成的。米勒实验：米勒在他的实验中假设在生命起源之初大气层中只有氢气、氨气和水蒸气等物，其中并没有氧气等，当他把这些气体放入模拟的大气层中并通电引爆后，发现其中产生了些氨基酸，氨基酸是合成蛋白质的基本单元，而蛋白质是生命存在的形式，因此他认为生命从无到有的理论将可以确立了，证明生命是进化而来的。但米勒的实验也有很多的疑点，例如所使用的能量大小，不同气体的配合等。虽然都产生了氨基酸、醣类等物质，但仍不能证明这就是生命的起源。因为他所假设的大气层不能证明是原始的大气层，所得的结果就是不确定的。米勒本身也承认他的实验与自然界生命起源相距仍很遥远。并且现代科学发现在火星上有氧气存在却没有生命，那么米勒假设大气层中没有氧气存在故没有生命之说就不成立，因此无法证明生命起源是由单细胞进化而来的。

1.2.5 分子系统原始“生命与智慧”产生及其发展

“生命起源于负熵，智慧来源于信息”。物质、能量、信息的一致性及其相互联系、相互转化，对人们认识生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用。生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制等等均由系统目的性选择演化规律所决定。系统目的性均衡演化规律就像一只“无形之手”创造着生命世界。著名物理学家，诺贝尔奖获得者薛定谔1944年就曾在《生命是什么？》一书中说过：“生命起源于吸入‘负熵’即吸收信息过程，也就是一个系统走向有序化的过程”。人们不禁要问：分子还有智慧？分子一没有生命，二没有大脑，怎么还有智慧。然而我们讲的智慧不是传统意义人们理解的智慧。

图1-3 埃尔温·薛定谔(ErwinSchrödinger，1887~1961）

从系统科学、生物化学、生物物理、分子热力学、纳米科学上讲，这个智慧表现的是分子自组织、分子定向识别、分子自我组装、分子信息（信号）的吸收和释放、分子的合成和分解等等过程。这些过程均是由系统目的性所决定的。它既是系统目的性的重要体现，又是分子在纳米状态下的智能表现。生物大分子在纳米状态下是如何产生的？核酸、蛋白质等等生物大分子又是如何形成的？即生物大分子又是如何由小分子化合物合成产生？这其中分子智慧是如何表现的？一句话，生物大分子的分子智慧是如何产生和发展的？我们知道，物质世界是变化和发展的，这为分子进化提供了原始驱动力，从而导致分子机器（马达）的产生，最后导致生命的起源。物质运动是绝对的，物质静止是相对的。物质运动具有一定的系统目的性，物质运动的系统目的性就是物质系统的原始智慧的产生与发展的根源和集中体现。

物质系统目的性可以表述为：“系统要实现系统的目的就必须一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定；另一方面与外界保持物质、能量与信息交换的动态平衡。当吸收物质、能量和信息的时侯，负熵增加，就意味着系统的生存和进化（合成反应），反之当系统释放物质、能量和信息的时候，负熵减少，则意味着系统的退化甚至消亡（分解反应）。从而实现系统的进化过程或退化过程”。分子“智慧设计与智慧组装”成分子机器（马达）是“分子智慧”产生的必然结果。分子智慧产生的意义是什么？我们认为，只有当分子产生了智慧，才能完成分子自我识别、分子自我偶合、分子自我组装、分子自我组织等功能。可见，分子智慧在生物大分子结构形成过程中发挥着不可替代的作用。

图1-4世界第一台分子机器模型

分子智慧的形成整个过程完全遵循系统的目的性定律。系统目的性是系统存在和发展（进化）的基础，也是系统退化和消亡的前提。是所谓系统分子机器（马达）“智慧设计和组装”产生的根源。这个“智慧”过程既没有“上帝”意志，也没有人的意志。完全是自然界的自发过程，是自然界的自我控制与自我调节的实现过程。是自然界在漫长的发展过程中产生的。是物质世界不断变化发展的必然结果。

为什么处于“布朗运动世界”的分子机器会产生定向运动？根据平衡态统计理论，处于热运动中的布朗粒子的随机性质主要由内部无规力决定，环境中的能量不能使布朗粒子产生定向性运动而做功，否则违反热力学第二定律。当系统非平衡态涨落存在时，不仅布朗粒子的随机特性发生改变，而且其宏观行为也会发生根本变化。非平衡态涨落的存在破坏了涨落耗散定律所维持的系统平衡状态，粒子的运动会由无序转化为有序，产生定向运动宏观行为。这种可以做功的布朗粒子被称为布朗分子机器（马达），对于分子机器（马达）这种开放体系，在一定条件下，非平衡外部涨落可以诱导定向运动，我们将其称为分子识别。它是分子智慧产生的基础。由此我们可以看出，对分子机器、分子智慧产生和发展的研究其实就是对分子信息化的产生过程的研究或对系统信息调节和控制过程的形成研究，这些研究统称为系统分子智慧的产生过程研究。所谓分子智慧，就是分子系统可以根据自身的目的需要，产生的高度协调和精确的配置，并构造形成复杂分子过程。例如:从最简单的H2 +O2 =H2O系统的形成过程我们来分析分子智慧的产生过程。

图1-5 分子智慧产生和发展过程示意图

从氢气加氧气吸收能量和信息化合生成水，这个过程可以看成是一个系统走向有序、复杂的进化过程。从水分解释放能量和信息产生氢气和氧气。这个过程可以看成是一个系统走向无序、简单的退化过程。一个是合成反应，一个是分解反应，这两个相反过程，都有物质、能量和信息的交换。前者是一个吸收信息或负熵的过程，后者是一个释放信息和负熵的过程，前者增加系统的分子智慧，后者减少系统的分子智慧。分子智慧产生于信息吸收，产生于负熵吸收，产生于系统的自我学习，产生于系统的目的性实现过程。后者是分子走向分解、是系统目的性落空过程。而这些都是在分子机器系统识别进化过程中产生的。分子智慧是分子识别和分子组装的目的性表现形式，是分子机器运转的集中表现。分子识别和分子组装的过程实际上是分子在特定的条件下通过分子间作用力的协同作用达到相互结合的过程。是分子智慧的主要表现形式。这个过程其实也揭示了分子识别原理中的三个重要的组成部分。特定的条件即是指分子要依靠“预组织”达到互补的状态，分子间相互作用力即是指存在于分子之间非共价相互作用，而协同作用则是强调了分子需要依靠大环效应或者螯合效应使得各种相互作用之间产生一致的效果。分子智慧的形成与发展在生命（生物系统）起源与进化方面发挥着重要的并且是决定性的作用。

图1-6  2016年诺贝尔奖分子机器研究获奖项目

法国化学家让.皮埃尔·索维奇（Jean-Pierre Sauvage，1944-），英国化学家J-弗雷泽-斯托达特（Sir James Fraser Stoddart，1942-)，荷兰化学家伯纳德-L-费林加（Bernard L.Feringa，1951-）共同获得2016年诺贝尔化学奖，获奖理由是分子机器的设计与合成。他们发明了“全世界最小的机器”，将分子合成在一起，使其成为极微小的电机和传动装置，这些机器比一根头发丝的1000分之一还要细。分子机器，指由分子尺度的物质构成、能行使某种加工功能的机器，其构件主要是蛋白质等生物分子。因其尺寸多为纳米级，又称生物纳米机器，具有小尺寸、多样性、自指导、有机组成、自组装、准确高效、分子柔性、自适应、自组织仅依靠化学能或热能驱动、分子调剂等其他人造机器难以比拟的性能，因此研究生物纳米机器具有重大意义。对分子机器产生过程的研究对促进人们揭示生命的起源将产生重要影响。

1.2.6 物质、能量和信息的转化机制及其表达公式

物质、能量和信息是互相转化的，这是物质世界、能量世界、信息世界的普遍联系的一种表现形式。而物质、能量和信息之间是如何转化的？其转化机制是什么？其数学表达式又是怎样的？以下我们来进行分析：

图1-7 物质、能量和信息的相互转化示意图

首先，从化学方面看“质量守恒定律”是俄国科学家罗蒙诺索夫（Mikhil Vasilievich Lomonosov，1711-1765）于1756年最早发现的。早在1748年2月16日，在罗蒙诺索夫写给彼得堡科学院院士列昂纳德.欧拉的信中就曾经写道:"自然界所发生的一切变化，都是这样的:一种东西失去多少，另一种东西就获得多少。因此，如果某个物体增加了若干物质，另一物体必然有若干物质消失。后来，法国化学家德·拉瓦锡(Antoine-Laurent de Lavoisier，1743-1794)，又进行一步通过大量的定量试验，发现了在化学反应中，参加反应的各物质的质量总和等于反应后生成各物质的质量总和。这个规律就叫做质量守恒定律(Law of conservation of mass)。也称物质不灭定律。它是自然界普遍存在的基本定律之一。从物理学方面看“能量守恒定律”（energy conservation law）即热力学第一定律是指在一个封闭（孤立）系统的总能量保持不变。其中总能量一般说来已不再只是动能与势能之和，而是静止能量（固有能量）、动能、势能三者的总量。能量守恒定律可以表述为：一个系统的总能量的改变只能等于传入或者传出该系统的能量的多少。总能量为系统的机械能、热能及除热能以外的任何内能形式的总和。

其次，物质与能量之间的事联系，即物质转化为能量可以用阿尔伯特·爱因斯坦(Albert.Einstein，1879-1955)质能互换公式来表达：

E＝MC2  （ E表示能量；M表示质量；C表示光速）。

该公式表明物体相对于一个参照系静止时仍然有能量，这是违反牛顿系统的，因为在牛顿系统中，静止物体是没有能量的。这就是为什么物体的质量被称为静止质量。公式中的E可以看成是物体总能量，它与物体总质量（该质量包括静止质量和运动所带来的质量）成正比，只有当物体静止时，它才与物体的（静止）质量（牛顿系统中的'质量'）成正比。这也表明物体的总质量和静止质量不同。反过来讲，一束光子在真空中传播，其静止质量是0，但由于它们有运动能量，因此它们也有质量。

第三、如果说爱因斯坦质能互换公式是联系物质和能量的中介，那么熵概念（熵定律）是物质和能量与信息之间相互联系、相互转化的重要桥梁。鲁道夫·尤利乌斯·埃马努埃尔·克劳修斯(Rudolf Julius Emanuel Clausius，1822-1888)于1854年提出熵(entropie)的概念, 我国物理学家胡刚复教授于1923年根据热温商之意首次把entropie译为“熵”。A.Einstein曾把熵理论在科学中的地位概述为“熵理论对于整个科学来说是第一法则”。查尔斯·珀西·斯诺(C.P.Snow)在其《两种文化与科学革命》一书中写道: “一位对热力学一无所知的人文学者和一位对莎士比亚一无所知的科学家同样糟糕”.熵定律确立不久，詹姆斯·克拉克·麦克斯韦(James Clerk Maxwell，1831〜1879)就对此提出一个有名的悖论试图证明一个隔离系统会自动由热平衡状态变为不平衡。实际上该系统通过麦克斯韦妖的工作将能量和信息输入到所谓的“隔离系统”中去了。这种系统实际是一种“自组织系统”。以熵原理为核心的热力学第二定律, 历史上曾被视为堕落的渊薮。美国历史学家亚当斯（H.Adams，1850-1901)说:“这条原理只意味着废墟的体积不断增大”。有人甚至认为这条定律表明人种将从坏变得更坏，最终都要灭绝。热力学第二定律是当时社会声誊最坏的定律。人类社会实质上不同于热力学上的隔离系统，而应是一种开放式的“自组织系统”。

经典热力学，1865年，克劳休斯将发现的新的状态函数命名为，用增量定义为：

  ，式中T为物质的热力学温度；dQ为熵增过程中加入物质的热量，下标“r”是英文单词“reversible”的缩写，表示加热过程所引起的变化过程是可逆的。

若过程是不可逆的，则：  ，下标“ir”是英文单词“irreversible”的缩写，表示表示加热过程所引起的变化过程是不可逆的。合并以上两式可得：  ，此式叫做克劳休斯不等式，是热力学中第二定律最普遍的表达式。

统计热力学，熵的大小与体系的微观状态Ω有关，即S=klnΩ，其中k为玻尔兹曼常量，体系微观状态Ω是大量质点的体系经统计规律而得到的热力学概率，因此熵有统计意义，对只有几个、几十或几百分子的体系就无所谓熵。在物理学中，不确定性的大小可以用熵去度量。熵表征系统的无序程度。高熵对应无序态，低熵对应着有序态。信息是一种被消除了的不确定性，所以信息可以看作是负熵。

熵= klnΩ

k是玻尔兹曼常数k=1.3806505(24)× 10-23 J/K；

Ω是所讨论物体的原子无序性的定量量度。

假如Ω是无序性的度量，它的倒数1/Ω就可作为有序性的一个直接量度。因为1/Ω的对数正好是Ω的负对数，玻尔兹曼(Ludwig Edward Boltzmann，1844-1906)方程式可以写成这样：

负熵=kln(1/Ω)

负熵就是信息。这是一个很重要的认识。是人类对信息的本质认识，也是人类对生命本质认识上的突破，更是对生命智慧的本质认识的突破。

1.2.7 系统科学对生命的起源及其发展规律的贡献

系统科学包括系统论、信息论、控制论、耗散结构论、协同学、突变论、博奕论、运筹学、超循环理论、自组织理论、模糊数学、系统动力学、系统工程学、计算机科学、人工智能学等等一大批学科在内，是20世纪中叶以来发展最快的一大门综合性科学。用系统科学理论与方法揭示生命现象的本质及其发展规律是现代生命科学发展的必然趋势。

A、系统论：生物就是一个典型的有机统一结构与功能的有机网络系统。一个生物个体就是一个系统，例如：人类生物系统包括：神经系统、消化系统、运动系统，等等，神经系统在生物各系统中起着关键支配作用。在我们看来，生物进化，就是生物DNA的进化。其变化必然会引发生物一系列突变现象的出现。生物系统各部分是相互联系、相互作用的。这种联系和作用不是简单的连接，而是具有一定组织和结构的复杂运动。其中包括物质变化与流动、能量的传输与转变、信息的的传递与调节。比如DNA量的快速增长；对细胞增殖的贡献，等等。也就是现在所说的生物基因组在生物进化的过程中也会出现基因突变。生物系统内部在相互作用和相互联系上是有高度自组织性和结构性，使得按一定的组织与结构产生一定的功能。这是系统科学，也是系统生物学创始人冯·贝塔朗菲（Ludwig Von Bertalanffy，1901-1972)的观点。

B、信息论：我们知道，通信的作用就是提供信息以消除通信者在知识上的不确定性，而不确定性是与多种结果的可能性相联系。

数学上，事物出现可能性大小是用概率来表示的。香农和维纳在数学上证明，某种状态xi的不确定性数量或所含的信息量为：

由上式可知，若,则

这就是说某一状态的发生越是出人意外，它的信息量就越大。整个系统各个状态所含有的平均信息量则为：

这就是著名的克劳德·艾尔伍德·香农（Claude Elwood Shannon ，1916—2001）信息量公式。香农信息概念只与概率有关，因此也称概率信息。公式中的对数以2为底，h(xi)的单位为1比特/状态。如果式中对数取e为底，则信息量单位称奈特；若对数以10为底，则信息量单位称哈特莱。这些不同单位根据数学原理可以互换。

生物作为一个系统必然要受到其基因组信息表达的调节和控制。其新陈代谢、进化与分化、生长与发育、遗传和变异都离不开生物信息。所以对生物系统与控制理论的研究与分析具有极其重要价值和意义。它对理解生物系统的进化和发展具有决定性的作用。把生物系统作为一个整体加以研究，首先必须建立对生物系统的数学模型来描述。生物系统在某一个方面所表现的数量、特征、属性或指标，我们称之为状态。如果这些状态都用数值描述，我们就用一个变量x表示该状态的数值。此变量称之为状态变量。按照运动发展的观点，状态随着时间不断地改变而改变。因而状态变量是以时间为参数的函数x(t).复杂系统包括多种状态，遵照整体性观点应该把全部有关状态包括在内，因此对系统整体性描述应该是多状态，x1,x2,x3…,xn。我们用向量表示，就称之为状态向量。

描述生物系统的数学模型称为系统方程，表示如下：

前者是状态方程，后者是输出方程。方程中是X对变量t作导数运算的简单表示，状态方程中F是n维函数向量，输出方程中G是m维函数向量。描述生物系统的数学模型也可用作框图表示：

图1-8 单输入和单输出的系统框图

再来求出静态的反馈控制系统的传递函数。框图如下：

图1-9 反馈控制系统框图

图1-9把这个生物系统分为两个子系统，一个是由输入x到输出y的子系统，设其传递函数为f1；另一个是由输出y回输出y回输到输入的反馈子系统，其传递函数为f2。经过反馈后的输入为则：

(注意：因为在此是简单的比例关系，故可将简写为y=)

（注意：因输出y回输，我们取负号以示区别）

就整个生物系统来看，则：

这就是诺伯特·维纳（Norbert Wiener，1894—1964）系统控制论或反馈控制系统的基本公式。

C、耗散结构论：耗散结构理论的创始人是伊里亚·普里戈金(IlyaPrigogine,1917~2003)教授，由于对非平衡热力学尤其是建立耗散结构理论方面的贡献，他荣获了1977年诺贝尔化学奖。耗散结构论可概括为：一个远离平衡态的非线性的开放系统（不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统）通过不断地与外界交换物质和能量，在系统内部某个参量的变化达到一定的阈值时，通过涨落，系统可能发生突变即非平衡相变，由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。这种在远离平衡的非线性区形成的新的稳定的宏观有序结构，由于需要不断与外界交换物质或能量才能维持，因此称之为“耗散结构”（dissipative structure）。可见，要理解耗散结构理论，关键是弄清楚如下几个概念：远离平衡态、非线性、开放系统、涨落、突变。

D、协同论：客观世界存在着各种各样的系统；社会的或自然界的，有生命或无生命的，宏观的或微观的系统等等，这些看起来完全不同的系统，却都具有深刻的相似性。协同论则是在研究事物从旧结构转变为新结构的机理的共同规律上形成和发展的，它的主要特点是通过类比对从无序到有序的现象建立了一整套数学模型和处理方案，并推广到广泛的领域。它基于“很多子系统的合作受相同原理支配而与子系统特性无关”的原理，设想在跨学科领域内，考察其类似性以探求其规律。哈肯（Haken，Hermann，1927-）在阐述协同论时讲道：“我们现在好像在大山脚下从不同的两边挖一条隧道，这个大山至今把不同的学科分隔开，尤其是把‘软’科学和‘硬’科学分隔开。”

E、突变论：突变论的创始人是法国数学家雷内.托姆(R. Thom，1923-)，他于1972年发表的《结构稳定性和形态发生学》一书阐述了突变理论，荣获国际数学界的最高奖---菲尔兹奖章。突变论的出现引起各方面的重视，被称之为“是牛顿和莱布尼茨发明微积分三百年以来数学上最大的革命”。在自然界和人类社会活动中，除了渐变的和连续光滑的变化现象外，还存在着大量的突然变化和跃迁现象，如水的沸腾、岩石的破裂、桥梁的崩塌、地震、细胞的分裂、生物的变异、人的休克、情绪的波动、战争、市场变化、经济危机等等。突变论方法正是试图用数学方程描述这种过程。突变论的研究内容简单地说，是研究从一种稳定组态跃迁到另一种稳定组态的现象和规律。突变论认为，系统所处的状态，可用一组参数描述。当系统处于稳定态时，标志该系统状态的某个函数就取唯一的值。当参数在某个范围内变化，该函数值有不止一个极值时，系统必然处于不稳定状态。雷内.托姆指出：系统从一种稳定状态进入不稳定状态，随参数的再变化，又使不稳定状态进入另一种稳定状态，那么，系统状态就在这一刹那间发生了突变。突变论给出了系统状态的参数变化区域。突变论提出，高度优化的设计很可能有许多不理想的性质，因为结构上最优，常常联系着对缺陷的高度敏感性，就会产生特别难于对付的破坏性，以致发生真正的“灾变”。在工程建造中，高度优化的设计常常具有不稳定性，当出现不可避免的制造缺陷时，由于结构高度敏感，其承载能力将会突然变小，而出现突然的全面的塌陷。突变论不仅能够应用于许多不同的领域，而且也能够以许多不同的方式来应用。

F、超循环理论：关于非平衡态系统的自组织现象的理论。由德国科学家M.艾肯在20世纪70年代直接从生物领域的研究中提出，研究细胞的生化系统、分子系统与信息进化理论。在生命现象中包含许多由酶的催化作用所推动的各种循环，而基层的循环又组成了更高层次的循环，即超循环，还可组成再高层次的超循环。超循环系统即经循环联系把自催化或自复制单元连接起来的系统。在此系统中，每一个复制单元既能指导自己的复制，又能对下一个中间物的产生提供催化帮助。研究分子自组织的一种理论。大分子集团借助于超循环的组织形成稳定的结构，并能进化变异。这种组织也是耗散结构的一种形式。超循环是较高等级的循环，指的是由循环组成的循环。在大分子中具体指催化功能的超循环，即经过循环联系把自催化或自复制单元等循环连接起来的系统。从动力学性质看，催化功能的超循环是二次或更高次的超循环。超循环理论可用以研究生物分子信息的起源和进化，并可用唯象的数学模型来描述。超循环理论是联邦德国生物物理学家M.艾根在1971年提出的。曾有不少学者提出各种理论来研究生物信息的起源和进化。艾根总结了大量的生物学实验事实，提出了超循环理论。

G、自组织理论：自组织理论(Self-organizing Theory):20世纪60年代末期开始建立并发展起来的一种系统理论，是L.Von Bertalanfy系统论的发展。一般来说,组织是指系统内的有序结构或这种有序结构的形成过程。德国理论物理学家H.Haken认为,从组织的进化形式来看,可以把它分开。它的研究对象主要是复杂自组织系统(生命系统、社会系统)的形成和发展机制问题，即在一定条件下，系统是如何自动地由无序走向有序，由低级有序走向高级有序的。

H、混沌理论：1963年美国气象学家爱德华·诺顿·洛伦茨(英语:Edward Norton Lorenz，1917-2008)提出混沌理论(Chaos)，非线性系统具有的多样性和多尺度性。混沌理论解释了决定系统可能产生随机结果。理论的最大的贡献是用简单的模型获得明确的非周期结果。在气象、航空及航天等领域的研究里有重大的作用。混沌理论(Chaos theory)是一种兼具质性思考与量化分析的方法，用来探讨动态系统中(如:人口移动、化学反应、气象变化、社会行为等)必须用整体、连续的而不是单一的数据关系才能加以解释和预测的行为。

I、博弈论：博弈论又被称为对策论(Game Theory)既是现代数学的一个新分支，也是运筹学的一个重要学科。博弈论主要研究公式化了的激励结构间的相互作用。是研究具有斗争或竞争性质现象的数学理论和方法。博弈论考虑游戏中的个体的预测行为和实际行为，并研究它们的优化策略。生物学家使用博弈理论来理解和预测进化论的某些结果。博弈论已经成为经济学的标准分析工具之一。在生物学、经济学、国际关系、计算机科学、政治学、军事战略和其他很多学科都有广泛的应用。基本概念中包括局中人、行动、信息、策略、收益、均衡和结果等。其中局中人、策略和收益是最基本要素。局中人、行动和结果被统称为博弈规则。

1.2.8 生命系统进化方程的一般形式

生命系统进化的方程一般形式是非线性随机偏微分方程，可表示为：

显然，这个方程既包含有确定性的驱动力N，也包含有随机性的涨落力F（t）。该方程是表示生物系统在驱动力N和涨落力F作用下进化的状态方程。

方程中各符号的含义如下：

表示状态向量，它的各分量qii=12,3,……n,n为状态变量。

一般来说q依赖于空间与时间，即：

x表示空间向量，一个般取

a表示控制参量，有

总之，我们对生命起源的分子进化与生物进化的目的性进行分析研究，并在总结达尔文自然选择演化学说其他进化学说的基础上，利用系统科学的原理和方法和经济学一般均衡的原理和分析方法，提出系统目的性均衡自然选择演化理论，也叫系统目的性均衡选择演化学说。对系统目的性自然选择演化学说的研究，将丰富人类对演化的实质及其规律的认识。生物的演化就是基因组形成及其复制与表达过程。这是问题的核心，是本质。只有阐明了基因组的起源机制问题也就解决了生物演化的本质问题。系统目的性自然选择学说的核心内容：“第一，取决于对系统适合环境变化的基因组的突变、杂交、重组、交换、连锁、变位等等产生新的基因组。第二，就是对自然界生物系统变化的基因组的进行选择。第三，这个选择是系统目的性自然的选择过程，不是一种有神的意志左右的过程，这个过程完全是一种自然的过程”。生物系统为了实现自身的目的性，为了生存和发展就必须进行这样的均衡选择。系统目的性均衡自然选择演化过程贯穿于生物新陈代谢、演化与分化、遗传与变异、生长与发育的全过程。

1.3生物系统的演化过程

生物系统的演化，生物体具有内部矛盾，由于与环境相互作用，其变化发展是必然的。生物演化过程中，其基因组的遗传与变异是其内因，而自然选择则是外因。一般认为，动植物有共同的起源，它们可能是由兼有自养和异养双重性质的原始鞭毛单细胞生物分别发展而来。一部生物进化史就是一部生物基因组从简单到复杂，从低级到高级，从无序到有序的发展史。生物一般是先从单细胞生物开始，由于遗传和变异的不断斗争而一步步地发展起来，其一方面进化到最复杂的植物，另一方面则进化到人类。现以动物的形成与发展为主线，纵观生物的进化史。

1.3.1病毒阶段

病毒是一种最简单的生物，是生物演化史中目前最小的一种生物。病毒是由核酸和蛋白质所组成，病毒具有DNA自我复制与蛋白质合成功能。但病毒必须借助一个细胞宿主，寄生在细胞中进行繁殖。但病毒在生物进化的原始时期，在没有细胞形成时期，其存在方式主要是以“RNA-蛋白质体”或“DNA-蛋白质体”的形式出现的，这种方式是最原始的生命形式，这种形式的进一步发展就是形成了原核生物细菌。

1.3.2细菌阶段

细菌是一种原核生物，没有细胞核，细菌可以自我繁殖，无须借助于其他宿主细胞可以自我复制。细菌可以进行新陈代谢，有比较复杂的生物代谢过程。细菌是一种单细胞生物体，生物学家把这种生物归入“裂殖菌类”。细菌细胞的细胞壁非常像普通植物细胞的细胞壁，但没有叶绿素。因此，细菌往往与其他缺乏叶绿素的植物结成团块，并被看作属于“真菌”。细菌因为特别小而区别于其他植物细胞。实际上，细菌也包括存在着的最小的细胞。此外，细菌没有明显的核，而具有分散在整个细胞内的核物质。因此，细菌有时和称为蓝绿藻的简单植物细胞结成团块，蓝绿藻也有分散的核物质，但它还有叶绿素。人们越来越普遍地把细菌和其他大一些的单细胞生物归在一起，形成既不属于植物界也不属于动物界的一类生物，它们组成生命的第三界——原生物界。有些细菌是“病原的”细菌，其含义是致病的细菌。然而，大多数类型的细菌不是致病的，而的确常常是非常有用的。例如，土壤的肥沃在很大程度上取决于住在土壤中的细菌的活性。“微生物”，恰当地说，是指任何一种形式的微观生命。

1.3.3真菌阶段

真菌是具有细胞核的一种单细胞生物，真菌不仅具有细胞核，而且还具有细胞膜、细胞壁。这种单细胞生物比原核细胞具有更多的生物功能，早期生物都是单细胞的，体积小，构造简单，限制了它们向高级发展。真菌（Fungus）一词的“拉丁文”Fungus 原意是蘑菇。真菌是生物界中很大的一个类群，世界上已被描述的真菌约有 1万属12万余种（属与种都是单位，且属大于种），真菌学家戴芳澜教授估计中国大约有4万种（种为单位）。按照林奈（Linneaus）的两界123分类系统，人们通常将真菌门，分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。其中，担子菌亚门是一群多种多样的高等真菌，多数种具有食用和药用价值，如银耳、金针菇、竹荪、牛肝菌、灵芝等，但也有豹斑毒伞、马鞍、鬼笔蕈等有毒种。另外，半知菌亚门中约有300属是农作物和森林病害的病原菌，还有些属是能引起人类和一些动物皮肤病的病原菌，如稻瘟病菌，可以引起苗瘟、节瘟和谷里瘟等。（fungus；eumycetes）是具有细胞核和细胞壁的异养生物。种属很多，已报道的属达1万以上，种超过10万个。其营养体除少数低等类型为单细胞外，大多是由纤细管状菌丝构成的菌丝体。低等真菌的菌丝无隔膜，高等真菌的菌丝都有隔膜，前者称为无隔菌丝（coenocytic hypha），后者称有隔菌丝（septate hypha）。在多数真菌的细胞壁中最具特征性的是含有甲壳质(chitin），其次是纤维素。常见的真菌细胞器有：线粒体，微体，核糖体，液泡，溶酶体，泡囊，内质网，微管，鞭毛等；常见的内含物有肝糖，晶体，脂体等。在历史上，真菌曾被认为和植物的关系相近，甚至曾被植物学家认为就是一类植物，但真菌其实是单鞭毛生物，而植物却是双鞭毛生物。不同于有胚植物和藻类，真菌不进行光合作用，而是属于腐生生物——经由腐化并吸收周围物质来获取食物。大多数真菌是由被称为菌丝的微型构造所构成的，这些菌丝或许不被视为细胞，但却有着真核生物的细胞核。成熟的个体（如最为人熟悉的蕈）是它们的生殖器官。它们和任何可行光合作用的生物都不相关，反而跟动物很亲近，两者同属后鞭毛生物。因此，真菌被归类自成一界。虽然很早就已经知悉真菌和动物的演化关系比植物要来得相近，但很长的一段时间里，植物学入门对它们的介绍仍然比动物学入门要深入得多。真菌通常又分为三类，即酵母菌、霉菌和蕈菌（大型真菌），它们归属于不同的亚门。大型真菌是指能形成肉质或胶质的子实体或菌核，大多数属于担子菌亚门，少数属于子囊菌亚门。常见的大型真菌有香菇、草菇、金针菇、双孢蘑菇、平菇、木耳、银耳、竹荪、羊肚菌等。它们既是一类重要的菌类蔬菜，又是食品和制药工业的重要资源。真菌的细胞既不含叶绿体，也没有质体，是典型异养生物。它们从动物、植物的活体、死体和它们的排泄物，以及断枝、落叶和土壤腐殖质中、来吸收和分解其中的有机物，作为自己的营养。真菌的异养方式有寄生和腐生。真菌常为丝状和多细胞的有机体，其营养体除大型菌外，分化很小。高等大型菌有定型的子实体。除少数例外，真菌都有明显的细胞壁，通常不能运动，以孢子的方式进行繁殖。常见的真菌感染多为白色念珠菌、阴道纤毛菌、放线菌等。盐水涂片中注意寻找真菌孢子、菌丝或纤毛菌丛。

1.3.4原肠动物阶段

原肠生物是由单细胞生物发展到多细胞生物后形成的。多细胞动物的进化过程经历了从二胚层生物分化出三胚层生物阶段。这个阶段是动物机体进化过程中的一个重要阶段。动物身体中的许多重要组织、器官和系统，都是由于中胚层细胞发育而形成的。中胚层是动物向大型化复杂化发展的物质基础。三胚层的动物是两侧对称的，有利于行动和身体分化成前后端，促进头部的发展。为生物进化提供了可能性。细胞多，生物的体积才能不断增大，形态富于变化，内部结构也不断变化，细胞也不断变化，细胞才能产生分工，从而形成不同的结构和功能器官。

1.3.5脊索动物阶段

脊索动物是从原肠生物发展而来的，这时期出现了神经组织，但神经组织发育还是不完善的。脊索动物的基本特征包括：脊索、背神经管、咽鳃裂、肛后尾、闭管式循环系统（尾索动物除外）、心脏位于消化道腹面等。其中脊索、背神经管、咽鳃裂是脊索动物三个最主要的特征。脊索动物门是动物界最高等的一门，也是其发展得最成功的一类。其共同特征是在其个体发育全过程或某一时期具有脊索、背神经管和鳃裂(即脊索动物门的三大特征)。脊索动物包括尾索动物、头索动物和脊椎动物。除以上主要特征外，脊索动物还具有一些次要特征:密闭式循环系统(尾索动物除外),心脏如存在，总位于消化管的腹面;肛后尾，即位于肛门后方的尾，存在于生活史的某一阶段或终生存在;具有胚层形成的内骨胳。至于后口、两侧对称、三胚层、真体腔和分节性等特征则是某些无脊椎动物也具有的。已知约7万多种，现生的种类有4万多种，分3个亚门:尾索动物亚门，如异体住囊虫、柄海鞘;头索动物亚门，如文昌鱼;脊椎动物亚门，为此门最重要和最多的类群，包括圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。

1.3.6脊椎动物阶段

脊椎动物的出现是动物进化史上的一大进步，与无脊椎动物相比它表现出一系列的进步特征。它的中枢神经系统发达，已分为脑和延髓，具有胸腹鳍或四肢。其他器官也相应完善。脊椎动物的出现经历了从水生到陆生的进化过程。生物在其漫长的演化过程中，绝大部分时间限制在水域中生活。直到四亿年前，才登上陆地，出现了空前的繁荣。大约在三、四亿年以前，出现了鱼类向两栖类过渡。到二亿年前的中生代，两栖动物中又分化出了爬行动物。到了新生代，鸟类和哺乳类动物兴起。到四百万年前，终于从古猿中分化出人类，从此出现了人类生物发展时期。脊椎动物（Vertebrata）是指有脊椎骨的动物，是脊索动物的一个亚门。数量最多、结构最复杂，进化地位最高，由软体动物进化而来。形态结构彼此悬殊，生活方式千差万别。脊椎动物一般体形左右对称，全身分为头、躯干、尾三个部分，有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。包括圆口类、鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等六大类。脊椎动物亚门的动物的脊椎都包在肌肉里面，是脊索动物门中最大和最先进的亚门。这个亚门的成员拥有的肌肉大多数是一对一对的肌肉。神经系统有一部分在脊梁骨中间。脊椎动物亚门动物的骨骼是体内骨，有软骨也有硬骨。在动物成长时，这个骨架支持体型。因此脊椎动物可以比无脊动物长得大，而且平均体量也比较大。大多数的脊柱动物的骨架包括头骨，脊梁骨和两对躯肢。有些特化程度较深的脊椎动物没有两对手脚，如鲸和蛇，在演化之后已经不再需要了。无颌类--脊椎动物中最低等的一类。除具脊索动物共同特征外，其他特征还有：出现明显的头部，中枢神经系统成管状，前端扩大为脑，其后方分化出脊髓。大多数种类的脊索只见于发育早期（圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外），以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。原生水生动物用鳃呼吸，次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂，成体则用肺呼吸。除圆口纲外，都具备上、下颌。循环系统较完善，出现能收缩的心脏，促进血液循环，有利于提高生理机能。用构造复杂的肾脏代替简单的肾管，提高排泄机能，由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。除圆口纲外，水生动物具偶鳍，陆生动物具成对附肢。该亚门包括：圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别，但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。脊椎动物盾皮类是戴盔披甲的鱼类，它们是甲胄和化石无颌类不同，是由覆盖头部的头甲和包裹躯干的躯甲两个单元组成，展出的东生清鳞鱼就是很好的例子，盾皮类是一支古老的有颌脊椎动物，和其它鱼类及高等脊椎动物一样，最前面的鳃弓发展成摄取食物的颌，颌上装备了牙齿。颌的出现是脊椎动物进化中的一次重大革命，无颌类只能被动地过滤水中的细小有机体，而有颌类可用颌主动摄取食物。盾皮类是一个种类纷繁的家族，在泥盆纪为其全盛时期，但随着泥盆纪的结束而趋于消亡。展出的云南鱼、武定鱼、般溪鱼，是部分不同种类的盾皮类的头甲。

1.3.7人类的出现阶段

脊椎动物发展的最高阶段就是人类的出现。人类的起源标志着生物系统的演化与智能化过程达到了空前的历史时期。人类属于高等脊椎动物，从生物角度上讲，人类与高等脊椎动物是没有什么本质区别的，人类属于高等脊椎动物的一种。人类是从类人猿产生的。人类的演化最重要的标志是其人脑的形成，人脑的出现使得人类具有了进行智能化过程的可能。人类的智能化是人产生的与动物的根本区别之所在。人类进化起源于森林古猿，从灵长类经过漫长的进化过程一步一步发展而来。经历了猿人类、原始人类、智人类、现代人类四个阶段。因现今考古学的发展，史前文明被逐步否定，考古学已经有大部分进化中的古人猿化石。配合现今生物学的发现，发现了遗传基因DNA是进化的，证实了类中性进化论的真实性。总之，生物从病毒到细菌再到真菌然后转化为动物和植物。动物界在从单细胞进化到多细胞的同时，植物界也经历了从单细胞到多细胞，从水生到陆生的发展过程。生物是不断地进化发展的，并且总是从低级到高级，从简单到复杂，从无序到有序。在进化发展的过程中又总是要从旧生物中不断地产生新生物，新生物取代旧生物。生物演化的过程就相当于生物基因组这部专著的写作过程，每写好一部专著，就意味着一个基因组的形成，就意味着一个物种的形成。

1.4 生物演化的几个主要学说

英国著名生物学家、动物行为学家和科普作家，英国皇家科学院院士，牛津大学教授理查德·道金斯（Richard Dawkins，1941）曾说过：“若宇宙空间的高等生物来到地球访问的话，为估价我们的文明水平，他们提出的第一个问题是地球人发现了进化规律没有？”可见生物演化学说在确定人类文明演化程度方面的重要性。它是衡量我们人类文明演化的程度的标志。

1.4.1演化理论产生前的准备

1.4.1.1林奈的分类学

从1727年起，林奈先后进人龙得大学和乌普萨拉大学学习。在大学期间，林奈系统地学习了博物学及采制生物标本的知识和方法。他充分利用大学的图书馆和植物园进行植物学的学习。1732年，林奈随一个探险队来到瑞典北部拉帕兰地区进行野外考察。在这块方圆7401千米的荒凉地带，他发现了100多种新植物，收集了不少宝贵的资料，调查结果发表在他的《拉帕兰植物志》中。1735年，林奈周游欧洲各国，并在荷兰取得了医学博士学位。在欧洲各国他结识了那里的一些著名的植物学家并得到了瑞典所没有的一些植物标本。在国外的3年是林奈一生中最重要的时期，是他学术思想成熟、初露锋芒的阶段。1738年林奈回到故乡，他来到母校乌普萨拉大学任教，著书立说，直到1778年去世。从1741年起，他担任植物学教授，潜心研究动植物分类学。 

1.4.1.2古生物学

乔治·居维叶出生于法国蒙贝利亚尔。1784～1788年，在德国斯图加特卡罗林学院学习比较解剖学。1788～1795年，任私人教师，曾写出有关海生无脊椎动物的研究论文。1795年到巴黎自然历史博物馆工作。虽然他相信物种是不变的，但他的工作却为后来进化论学说的建立提供了重要证据。1797年发表《动物学初阶》，1800～1805年发表《比较解剖学讲义》，提出“器官相关”律，认为动物每一器官的解剖构造，与其自身其他器官在功能上都是互相联系的，而各器官功能与构造上的特点，则是与环境相互影响的结果。居维叶后来担任皇家督学，协助筹建数所大学，1811年受封为勋爵。由于应用其学说于化石研究，1812年发表《四足动物骨化石研究》，1825年与《引言》一文合并，题名《地球表面灾变论》出版，对古代灾变概念提出新的解释：他认为，地球在短时期内曾发生多次巨变，每次陆地上升，洪水泛滥，物种毁灭，因此形成今日地球的面貌。1814年，居维叶被选为国务委员，1817年任内务部副大臣，写有《动物界》一书，较林奈的分类法更进一步，曾多次再版。该书将动物分成4大类，即脊椎动物、软体动物、关节动物及辐射动物。每类各具有特殊的解剖学类型，同一类的所有动物都是一种特殊解剖类型的变体。居维叶在霍乱流行时卒于巴黎。

1.4.1.3比较胚胎学

恩斯特·海克尔(E. Haeckel，1834-1919)德国博物学家、动物学家和哲学家。达尔文进化论的捍卫者和传播者。早年在柏林、维尔茨堡和维也纳学医。获柏林大学医学博士学位。曾任耶拿大学动物学教授。参见德国学者E.H.海克尔生物发生律(Lawof biogenesis)或生物重演律（lawof recapitulation)。（例如：人体的胚胎发育过程就是整个生物系统进化的短暂而迅速的重演，这是一个以纵向遗传信息表达为主的表达时期）海克尔的重演律。比较胚胎学(comparative embryology)：以比较不同种系动物(包括人类)的胚胎发育为研究内容为基础，为探讨生物演变过程及其内在联系提供依据，并有助于更深刻地理解人体的发育。发育胚胎学是胚胎学的分支学科，用比较的方法，研究各门类动物胚胎发育过程中形态变化的异同，从而探讨其在系统发生上的相互关系。大多数脊椎动物没有幼虫时期，但可以对器官的发生进行比较。鱼类用鳃呼吸，胚胎和成体都具有鳃裂。陆生的高等脊椎动物(鸟、哺乳类等)用肺呼吸，但是在胚胎发育的一定时期仍出现鳃裂，这说明高等脊椎动物在系统发育中，曾经经历过用鳃呼吸的阶段。这是所有脊椎动物有共同起源的一个著名例证。

1.4.1.4地质学

1、地层层序律(law of superposition)传统地层学的普遍性原理，又称叠覆原理。折叠地质学基本规律。在层状岩层的正常序列中，先形成的岩层位于下面，后形成的岩层位于上面。这一原理称地层层序律，也称叠覆原理。根据岩层空间几何位置的上下叠置关系，可以判定岩层形成时间的早晚。地层层序律是丹麦地质学家N.斯泰诺通过对意大利托斯卡纳地质构造的观察，于1669年首先提出的。

2、化石顺序律，根据不同层位中所含化石及其出现顺序来确定地层相对地质年代的原理。这一原理是法国J.L.吉罗-苏拉威于1777年首先发现，并在《南法兰西自然史》(1780~1784)一书中作了介绍，由于欧洲当时正处于水成论与火成论的激烈争论年代，这一原理没有引起人们应有的重视。1796年，英国史密斯，W.在没有了解吉罗-苏拉威的工作和理论的情况下，提出"每一岩层都含有其特殊的化石，根据化石可以鉴定地层顺序"的论断，并成为据此来确定地层顺序的实践者。史密斯于1817~1819年发表了《生物化石的地层系统》和《用生物化石鉴定的地层》两部著作。根据不同层位中所含化石及其出现顺序来确定地层相对地质年代的原理。这一原理是法国J.L.吉罗-苏拉威于1777年首先发现,并在<南法兰西自然史>(1780～1784)一书中作了介绍。由于欧洲当时正处于水成论与火成论的激烈争论年代，这一原理没有引起人们应有的重视。1796年,英国W.史密斯在没有了解吉罗-苏拉威的工作和理论的情况下，提出“每一岩层都含有其特殊的化石,根据化石可以鉴定地层顺序”的论断,并成为据此来确定地层顺序的实践者。化石顺序律的最初发现纯粹是经验性的。C.达尔文的<物种起源>(1859)确立了生物进化论，也就赋予化石顺序律以科学性，使之成为地层学至今适用的基本原理。地球自有生命以来的历史大框架就是靠化石顺序律建立的。应用化石顺序律还应同时考虑生物地理学原理和化石带的穿时现象。

1.4.1.5 比较解剖学

生物演化论之父，布封（Georges Louis Leclere de Buffon，1707—1788）法国自然学家，博物学家，作家，生于蒙巴尔城的贵族家庭。从小受教会教育，爱好自然科学。26岁入法国科学院，后担任皇家花园（植物园）主任，被法兰西学院接受为院士。布封以关于自然史的著作闻名，是最早对“神创论”提出质疑的科学家之一。他在从事比较解剖学研究中发现，许多动物具有不完善的没有用处的退化的器官，如果物种是万能的上帝创造的，那么这些不完善的器官怎么会存在呢？布封在他的百科全书书式的巨著《自然史》中描绘了宇宙、太阳系、地球的演化。他认为地球是由炽热的气体凝聚而成的，地球的诞生比《圣经》创世纪所说的公元前4004年要早得多，地球的年龄起码有10万年以上。生物是在地球的历史发展过程中形成的，并随着环境的变化好而变异。布封甚至大胆地提出，人应当把自己列为动物的一属，他在他的著作中写道：“如果只注意面孔的话，猿是人类最低级的形式，因为除了灵魂外，它具有人类所有的一切器官。”“如果《圣经》没有明白宣示的话，我们可能要去为人和猿找一个共同的祖先。”尽管布封用的是假设的语气，并用造物主和神灵来掩盖自己的进化论，但是还是遭到了教会的围攻。在压力下，布封不得不违心地宣布：“我没有任何反对《圣经》的意图，我放弃所有我的著作中关于地球形成的说法，放弃与摩西故事相抵触的说法。”直到18世纪，宗教还在顽固地维持着对科学的统治。他在皇家博物馆工作时编成巨著《自然史》。1739年起任巴黎植物园园长。1753年当选为法国科学院院士。布封撰写了博物学巨著《自然史》。布封于1749至1788年间发表的一套36册《自然史》，该书包括《地球形成史》、《动物史》、《人类史》、《鸟类史》、《爬虫类史》等。这是一部说明地球与生物起源的通俗性作品。全书共44卷，前36卷于布封在世时完成，后8卷由他的学生于1804年整理出版。《自然史》的第一卷于1749年正式出版。书中《地球的理论》提出了地球成因假说，认为地球是太阳与彗星相撞击而分离出的一个块体，逐渐冷却而成。布封这一思想在1779年发表的《自然纪元》一书中得到进一步阐述。提出地球的形成过程分为7个阶段，估计地球年龄为75000年。但在个人的笔记中，却认为地球年龄为300万年。《自然史》对岩石的形成说作了许多论述。认为地球表面的起伏，诸如山脉、河谷等，都是由于海底受涨潮、退潮以及海流作用的结果，夸大了海洋的地质作用。《自然史》的第32～36卷为矿物自然史，囊括了前人关于矿物的大量资料，为后人留下了可供参考的文献。布封关于物种可变性和进化论的思想，在当时有着积极的启蒙作用。布封他以大量实物标本作推论，反对“权威”的臆说，对自然界作了唯物主义的解释。该书的文学成就也普遍受到赞扬，文笔细腻生动而富于感情，如《自然的分期》是一部史诗，作品对狮、虎、熊、狗、狼、狐狸等进行了形象的、拟人化的描写，生动活泼，趣味横生。另外，法语中的名句“文如其人”、“风格即人”，是从他的著名讲演《风格论》中的“风格则是属于个人的”引申而来。他用人工方法把动物分类，依它们与人的关系来分等级。不过，这位自然主义作家用的是颇科学的方法：他细致地观察，订定及应用评估生物物种原理，找出三大种类王国的一致性。他不单以文字对动物作解剖及生理上的描写，而且辅以版画，令人对不同生物物种的特性有更深了解。布封以生理角度来描写动物，为艺术家提供了封富的选择，他可以挑选这样那样的特征来作画。例如，布封对马就有如下描述：“人类历来最了不起的征战，就是驯服了这种既傲气又烈性子的动物。它与人共负战争的疲累，同享打胜仗之荣耀；它无畏如其主子，洞悉险境然大胆直面之，惯听剑战之声，甚至爱上它，追寻它，闻战声而抖擞；在狩猎中，在比武大会上，在赛马途中，它分享主人的喜悦，它是那么光芒四射，耀眼生辉。然而，其驯服之处一如其勇猛，它容不得自己使性子，行事知所进退，不但听命于执缰者之手，似乎还可会其意，按感知来行事：或奔突，或碎步。每一个动作，目的就是为了取悦——这动物全然忘我，只为别人的意志而活，甚至有预测他人意愿的能耐，然后准确地落实在行动上。它善解人意，毫无保留地、全不拒绝地、全心全意地服务，鞠躬尽瘁，死而后已”。《自然史》展示的艺术家的一种人生态度。他以异常平静，悠然自得的语言去歌颂大自然的一草一木，盈尺之内呈现着造物的尊严与灵性。他是现代进化论的先驱者之一，发表了不少的进化论点。他不相信地球像《创世记》所讲的那样只有6000年历史，他估计地球的历史至少是7万年；在未发表的著作中，他估计地球的年龄是50万年。他研究过许多植物和动物，也观察了一些化石，注意到不同地史时期的生物有所不同。他接受了牛顿关于作用于地球上的力学规律也适用于其他星球的论点。认为大自然应包括生物在内；自然界是一个整体，各部分相互联系、相互制约。他还指出林奈只注意到物种之间的细微差异，而没有把生物看做自然秩序的一部分。他认为物种是可变的。生物变异的原因在于环境的变化；环境变了，生物会发生相应的变异，而且这些变异会遗传给后代（获得性遗传）。他相信构造简单的生物是自然发生的，并认为精子和卵巢里的相应部分是组成生物体的基本成分，他不赞成“先成论”而支持“渐成论”。引导他形成进化观点的主要是两类事实：一是化石材料，古代生物和现代生物有明显区别；二是退化的器官，例如，猪的侧趾虽己失去了功能，但内部的骨骼仍是完整的。因此，他认为有些物种是退化出来的。他的进化观点遭到教会的强烈指责，迫使他不得不宣布放弃与教义不一致的论点。

1.4.2演化理论的形成与发展

1.4.2.1拉马克的获得性状遗传学说

拉马克（Jean-BaptisteLamarck，1744年8月1日—1829年12月18日）是法国博物学家，生物学伟大的奠基人之一。他最先提出生物进化的学说，是进化论的倡导者和先驱。他还是一个分类学家，林奈(Carl von linne' 1707～1778)的继承人。主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等。《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》在科学史上具有重要的地位。他在《动物的哲学》中系统地阐述了他的进化学说（被后人称为“拉马克学说”），提出了两个法则：一个是用进废退；一个是获得性遗传。并认为这两者既是变异产生的原因，又是适应形成的过程。他提出物种是可以变化的，种的稳定性只有相对意义。生物进化的原因是环境条件对生物机体的直接影响。认为生物在新环境的直接影响下，习性改变、某些经常使用的器官发达增大，不经常使用的器官逐渐退化。认为物种经过这样不断地加强和完善适应性状，便能逐渐变成新种，而且这些获得的后天性状可以传给后代，使生物逐渐演变。并认为适应是生物进化的主要过程。他第一次从生物与环境的相互关系方面探讨了生物进化的动力，为达尔文进化理论的产生提供了一定的理论基础。但是，由于当时生产水平和科学水平的限制，拉马克在说明进化原因时，把环境对于生物体的直接作用以及获得性状遗传给后代的过程过于简单化了，成为缺乏科学依据的一种推论，并错误地认为生物天生具有向上发展的趋向，以及动物的意志和欲望也在进化中发生作用。由于拉马克一生勤奋好学，坚持真理，与当时占统治地位的物种不变论者进行了激烈的斗争，反对居维叶的激变论，受到了他们的打击和迫害。但他却说：“科学工作能予我们以真实的益处；同时，还能给我们找出许多最温暖，最纯洁的乐趣，以补偿生命场中种种不能避免的苦恼”。他的一生，是在贫穷与冷漠中度过的。晚年双目失明，病痛折磨着他，但他仍顽强地工作，借助幼女柯尼利娅笔录，坚持写作，把毕生精力贡献于生物科学的研究上，终于成为一位生物科学的巨匠，伟大的科学进化论的创始者。1909年，在纪念他的名著《动物学哲学》出版100周年之际，巴黎植物园为他建立了纪念碑，让人们永远缅怀这位伟大的进化论的倡导者和先驱。他的进化思想对达尔文产生深刻影响，达尔文在《物种起源》一书中曾多次引用拉马克的著作。

1.4.2.2 达尔文的自然选择学说

达尔文(1809～1882)是英国杰出的生物学家，进化论的主要奠基人。达尔文学说指出所有物种生物体的起源和发展都是通过小的、遗传变异的自然选择来增加个体的能力，来竞争、生存和再生。达尔文学说是一个庞大的科学体系，但学说的中心是选择，特别是自然选择，而人工选择又是在自然选择的基础上建立起来的。在十九世纪中叶，达尔文(1809—1882)一方面承继布丰(1707—1788)、拉马克(1744—1829)等前人生物发展学说中的正确观点，并集其大成；一方面通过自己长期调查实践，把生物发展的理论提高到更完备和更成熟的阶段，确立了进化论。达尔文学说主要内容包括人工选择和自然选择学说，遗传性及其变异性学说，物种形成学说等。达尔文的进化论，即他1859年发表的物种起源，论证了生物的进化及其机制，在生物科学上建立了历史唯物观点，推翻了唯心论、形而上学的物种特创论、物种不变论、目的论和激变论。用四个词可以概括达尔文学说：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。自然选择与进化是人们容易混淆的两个概念。达尔文把前者定义为：“我把这种有利的个体差异和变异的保存，以及那些有害便衣队毁灭，叫作‘自然选择’，或‘最适者生存’。无用也无害的变异则不受自然选择的作用，它或者成为彷徨的性状，有如我们在某些多形的物种里所看到的，或者终于成为固定的性状，这是由生物的本性和外界条件来决定的。”达尔文认为生物普遍存在着变异。一切生物都有变异特性，世界上没有两个完全相同的生物。变异可分为一定变异和不定变异两种。所谓一定变异是指同一祖先的后代，在相同的条件下可能产生相似的变异。如气候的寒暑与毛皮的厚薄，食物的丰匮与个体的大小。所谓不定变异是指来自相同或相似亲体的不同个体，在相同或相似条件下所产生的不同变异。如同一白色母羊所生羊羔中，可能有白、黑或其他颜色。同时，达尔文认为生物普遍具有高度的繁殖率与自下而上竞争能力。生物有着繁殖过剩的倾向，但由于食物与空间的限制及其它因素的影响，每种生物只有少数个体能够发育与繁殖。达尔文还认为，生物在生存竞争中，对生存有利的变异个体被保留下来，而对生存不利的变异个体则被淘汰，这就是自然选择或适者生存。适应是自然选择的结果。在自然选择过程中，只有适者才能生存，但适应对生存也只有相对的意义，一旦生活环境改变，原来的适应就可能变为不适应。最后，达尔文认为，通过自然选择形成新物种。其主要内容可概括为：物竞天择，优胜劣汰。适者生存，不适者淘汰。人工选择，他认为，许多家养动物和栽培植物都起源于野生类群，它们在人们有计划的选择下，使有益于人类的变异逐渐积累和增强，实际上是个优胜劣汰的过程。这一学说有三个要素：一是有变异存在；二是这种变异能够遗传；三是人类对变异可以选择，三者缺一不可。

1.4.2.3生物进化的直生论

直生论(orthogenesis)一种反对自然选择学说的进化理论。主张生物进化是有方向的，不论环境条件如何，生物总是沿着既定的方向进化;而决定进化方向的动力，完全来自生物体内部的潜在力量，与自然选择无关。持这种观点的学者又有各不相同的名称。"直生论"一词由德国动物学家哈克(J.W.Haacke)所创立，后为爱米尔(T.G.H.Eimer)等人所采用，伯格(L.S.Berg)称为"循规发生说"(nomogenesis)，在奥斯本(H.F.Osborn)称为"芒状发生说"(aristogenesis)，德日进(TeilharddeChardin)则称为"最后原理"(omegaprinciple)，但他们的基本看法都相同。新近灭绝的"爱尔兰麋鹿"是直生论的代表性案例，一些古生物学家认为这起因于"过度发育"，即爱尔兰麋鹿由于其内在的力量导致它的角过大(似乎呈现线性不断增大)，最终使物种走向了灭绝。大型动物的"过度发育"可能十分普遍，并最终走向灭绝。庞然大物恐龙的灭绝可能也与此密切相关。直生论者也常举"马的进化"来论证自己的观点。人们在马的系统发生过程中可以看到，身体由小到大、齿冠由低到高、并由多趾到单趾(蹄)的进化趋势。据此，他们就认为马是按既定方向发展的。但从化石的资料看出，马的进化不是直线的，而是发生过分支的(见马的进化)。上述事实完全可用自然选择学说来解释。"直生论"最大的困难是他们所说的"内在动力"，根本找不到相应的物质基础。直生论认为生物谱系的进化呈直线状，由一种内在的"种系动力"所驱动，既不受环境影响，也与自然选择无关，生物的变异并不随机，存在一定的方向性，生物的进化并不一定向着适应的方向，即有些变化并不一定适应环境(而拉马克主义的进化观就是适应环境)。在某一方面的强化必定带来另一方面的弱化是一个不争的事实，因此个别器官的过度发展未必总能保持总体的生存优势。从遗传上来说，通过基因库的修修补补实现新物种分化的方式(黑猩猩与人类的基因组高达98.8%是相似的)是导致一些大型物种日趋复杂化的重要因素之一，而大型化与复杂化导致物种体制与机能可塑性的降低，往往使这样的动物走向进化的死角，因为物种越复杂，演化的方向似乎就越来越狭窄。这种带有累积性或历史性的适应就不可能是真正完美的适应，因为复杂性会消耗可塑性，也会消费适应性。因此，今天的长颈鹿和人类还是拉马克主义者完美进化的心怡案例，而当它们迎来灭绝之日时，就会成为直生论的"有力证据"。

1.4.2.4 生物进化的突变理论

突变论是研究自然界和人类社会中连续渐变如何引起突变或飞跃，并力求以统一的数学模型来描述，预测并控制这些突变或飞跃的一门学科。它把人们关于质变的经验总结成数学模型，表明质量既可通过飞跃的方式，也可通过渐变的方式来实现，并给出了两种质变方式的判别方法，它还表明，在一定情况下，只要改变控制条件，一个飞跃过程可以转化为渐变，而一个渐变过程又可转化为飞跃。突变论认为事物结构的稳定性是突变论的基础，事物的不同质态从根本上说就是一些具有稳定性的状态，这就是为什么有的事物不变，有的渐变，有的则突变的内在原因。在严格控制条件的情况下，如果质变经历的中间过渡状态是不稳定的，它就是一个飞跃过程; 如果中间状态是稳定的，它就是一个渐变过程。突变论最初由荷兰植物学家和遗传学家德弗里斯(Hugo Marie deVrier，1848~1935)提出。他根据进行多年的月见草(Oentheralamarckiana)实验的结果，于1901年提出生物进化起因于骤变的'突变论'，历史上曾发生了重大影响，使许多人对达尔文的渐变进化论产生了怀疑。但后来的研究表明，月见草的骤变是较为罕见的染色体畸变所致，并非进化的普遍规律。后来突变论被重新定义和提出，它是20世纪60年代末法国数学家R.托姆为了解释胚胎学中的成胚过程而提出来的。1967年托姆发表《形态发生动力学》一文，阐述突变论的基本思想，1969年发表《生物学中的拓扑模型》，为突变论奠定了基础。1972年发表专著《结构稳定与形态发生》，系统地阐述了突变论。70年代以来，E.C.塞曼等人提出著名的突变机构，进一步发展了突变论，并把它应用到物理学、生物学、生态学、医学、经济学和社会学等各个方面，产生了很大影响。

1.4.2.5 新达尔文主义和综合进化学说

现代生物进化论。近半个世纪以来，由于分子生物学、分子遗传学和群体遗传学的兴起，结合生物学其他分支学科的新成就，对生物进化问题，提出了新的见解，即现代达尔文学说，或称综合性进化机理学说。综合进化论，是以自然选择为基础，综合细胞遗传学、群体遗传学、古生物学等学科的成就阐释生物进化的理论。又称现代达尔文主义。通常以1937年T.杜布尚斯基的《遗传学与物种起源》一书的出版为其形成的标志。代表人物有:英国生物学家R.A.费希尔、J.B.S.霍尔丹、S.赖特，美国生物学家G.G.辛普森、E.迈尔、G.L.斯特宾斯等。1942年，英国生物学家J.赫胥黎（1887～1975）首次将这种理论称为“综合进化论”。这是现代进化理论中影响最大的一个学派，实际上它是达尔文自然选择理论与新达尔文主义遗传理论和群体遗传学的有机结合。该学说认为生物化是在群体中实现的，其主要内容为：1、种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。2、突变和基因重组产生生物的原材料。3、突变和基因重组，自然选择及隔离是物种形成的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，并最终导致新物种的形成。4、自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向。5、隔离是新物种形成的必要条件。

综合生物进化论与达尔文学说：1、达尔文进化论没有阐明遗传和变异的本质以及自然选择的作用机理，而现代进化论克服了这个缺点。2、达尔文的进化论着重研究生物个体的进化，而现代进化论则强调群体的进化，认为种群是生物进化的基本单位。3、在达尔文学说中，自然选择来自过度繁殖和生存斗争；而在现代进化论中，则将自然选择归于基因型有差异的延续，没有生存斗争，自然选择也在进行。

现代综合进化论(modernsynthetictheoryofevolution)又称现代达尔文主义，或新达尔文主义。将达尔文的自然选择学说与现代遗传学、古生物学以及其他学科的有关成就综合起来，用以说明生物进化、发展的理论：(1)基因突变、染色体畸变和通过有性杂交实现的基因重组合是生物进化的原材料。(2)进化的基本单位是群体而不是个体;进化是由于群体中基因频率发生了重大的变化。(3)自然选择决定进化的方向;生物对环境的适应性是长期自然选择的结果。(4)隔离导致新种的形成;长期的地理隔离常使一个种群分成许多亚种，亚种在各自不同的环境条件下进一步发生变异就可能出现生殖隔离，形成新种。迈尔在概括现代综合进化论的特点时指出，它彻底否定了获得性的遗传，强调进化的渐进性，其认为进化现象是群体现象并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性。

现代综合进化论继承和发展了达尔文学说，而其依据的群体进化论本身就取材于进化结果统计，能较好地解释各种进化现象，故进化论一直处于全世界科学主导地位，它再也不只是最初的科学假说了。进化的趋同、趋异，间断平衡的提出，都源于生命对环境变化的强大的适应能力而非数量取胜的基因突变。进化度高的动物产子数相对更少但影响获得性状遗传的未成年期更长，共同的环境变化导致相同的获得性状产生一致性持续遗传，这是更符合事实的解释。

1.4.2.6 中性进化学说

木村资生（Kimura Motoo，1924年11月13日—1994）是日本群体遗传学家、进化生物学家。在数学、群体遗传学和进化生物学方面做出杰出贡献。他的分子进化的中性学说是自达尔文提出自然选择学说以后出现的一个最有创造性、最重要的理论，在进化生物学领域占有一席之地。中性学说的创始人。中性学说认为分子水平上的大多数突变是中性或近中性的。1968 年，日本遗传学家木村资生（1924--1995）根据分子生物学的研究资料，首先提出了分子进化的中性学说（The neutral theory of molecular evolution），简称“中性学说”（the neutraltheory）或“中性突变的随机漂变（randomgenetics drift）理论”。突变大多是“中性”的，它不影响核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害处，也无好处。这类突变有“同义”突变、“非功能性”DNA顺序中发生的突变以及结构基因中的一些突变。例如，在三联密码中，一个核苷酸发生置换，往往不会造成氨基酸的改变。如 UUU和 UUC都是苯丙氨酸的密码子，C和U之间相互置换，不改变密码子的功能，这两个密码子好比是“同义词”，因此“同义突变”是中性的。木村资生曾把决定组蛋白Ⅳ的氨基酸排列的两组海胆的mRNA进行某些比较，发现其中五个地方有变化，但氨基酸则完全一样（表15-2）。碱基变化了，氨基酸不变，就可以认为是中性。木村说，不改变氨基酸的碱基置换是这样进行的，“基因DNA的信息被mRNA所转录，其信息使碱基进行排列，每三个碱基决定一个氨基酸。它的第三个位置的碱基被置换了，这个变化是同义的。就好比回答一个问题时说‘是’。找出可以把‘是’字换成‘对’字。虽然字改了，但意义相同。像这样第三个位置上的碱基置换，一般是可以的”，不仅如此，而且在上述的海胆中这种不改变氨基酸的碱基置换进行的速度非常快。金和朱克斯还认为，这样的突变频率，约占核苷酸置换的1/4。随机固定，“中性突变”通过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来，在分子水平进化上自然选择不起作用。中性学说认为，当一个生物体的DNA分子出现中性突变，既不提高也不降低它在生活环境中的生存适合度，它是通过群体中的随机交配，使这些突变在群体里得到固定、发展或者消失。这一学说认为，“遗传漂变”在进化中起重要作用是有据可循的。例如，许多不同物种的功能相同的蛋白质，如血红蛋白、细胞色素c、核酸酶、胰岛素、免疫球蛋白，血纤维蛋白肽等，它们的氨基酸组成是有很大区别的。又如，两种可以交配并产生子代的蛙（Xencpus leavis和Xenopus mulleri），它们的DNA中的一些重复顺序的相差程度可达10倍到100倍之多。这一学说认为，上述情况说明，不受自然选择压力的中性突变，通过随机的“遗传漂变”在群体中得到固定和逐渐积累，可以实现种群的分化，出现新的物种。中性突变决定进化的速率，进化的速率由中性突变的速率所决定，也就是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定。它对于所有的生物，几乎都是恒定的。木村资生认为，在表现型水平的进化中，进化速度也是非常快的，也有像所谓“活化石”那样进化极慢的类型。但是，基因水平上进化速度几乎是一定的。中性说最初的论文，首先就是论述进化速度问题。这一学说认为，如在体内运载氧的红细胞中的血红蛋白β链由 141个氨基酸组成，各个氨基酸每年以平均 10-9（十亿分之一）的比率变化着。就是说，对每个氨基酸来说，要10亿年变化一次。在细胞内担任氧化还原的细胞色素c，以血红蛋白的1/3的速度在变化。血液凝固的时候，从血纤蛋白原脱变成血纤蛋白时所放出的血纤蛋白肽，比血红蛋白的进化速度快几倍。由此可见，分子种类不同，分子的置换率不同，进化的速度也不同。但是，同一分子的进化速度在不同物种中却是相同的。而且与世代的时间长短无关。

进化速率:

分子进化速率是以每年每位置氨基酸或核苷酸替换数来表示的，以蛋白质分子为例，其进化速率如式1：

式中，Daa是两种不同生物同源蛋白质的氨基酸差异数，Naa是构成同源蛋白质的氨基酸个数，T是两种生物的分歧进化时间。公式一中之所以要除以2T，是因为分歧进化是向两条路线进行的。可以这样理解：从一种生物回溯到分歧点再到第二种生物，其演化时间正好是2T。

分子进化的特点之一是每一种生物大分子不论在何种生物都有一个大致恒定的进化速率。以血红蛋白α-链为例，鲤与马有66个氨基酸差异（图1），地质资料表明鱼类约起源于4亿多年前的志留纪，若以4亿年作为鱼与马的分歧进化时间，则从鱼到马的进化速率如式2：

马与人有18个氨基酸差异，高等哺乳动物的辐射进化约出现于8 000万年前，如以此作为马与人的分歧进化时间，则从马到人的进化速率为：即血红蛋白的α链分子，无论是在从鱼到马还是在从马到人的进化过程中，其进化速率基本上都是相同的。分子进化速率与种群大小、世代寿命和物种的生殖力均无关，也不受环境因素所影响。这是自然选择学说所不能解释的，而中性学说对此却能作出既简明又合理的解释。设大小为N的一个二倍体群体中，共有2N个基因位点，若每配子每代的突变率为υ，则每代将产生2Nυ个新突变。设一个突变最终被固定的概率为μ，则每代每位点的突变替换数（进化速率）为：K=2Nυμ

1.4.2.7 间断平衡进化学说

1972年两名美国古生物学家Eldredge N和Gould SJ联合提出“间断平衡（punctuated equilibrium）学说”，这是跃变论的一种新面孔。该学说认为，从化石记录看，生物的进化有这样的模式：长时间的只有微小变化的稳定或平衡，被短时间内发生的大变化所打断，也就是说，长期的微进化之后出现快速的大进化，渐变式的微进化与跃变式的大进化交替出现。在间断平衡学说的支持者们看来，大进化有着与微进化不同的机制，而这种大进化机制，不是自然选择，而是其他因素所致—譬如“发育制约”—胚胎发育的模式（蓝图）一旦建立起来，就有了一种内在的连贯性，难以通过突变逐渐加以改变，生物将沿着固定的途径发育、生长，使物种长期保持稳定，新的遗传变异由于不能与已有的发育模式相容，因此不可能出现或保留下来。传统学说强调进化是物种在自然选择下的渐进演变过程，在时间（纵向）性状演变（横向）坐标上呈斜线的形式；间断平衡论则认为进化是突变与渐变的结合。强调大多数物种的形成是在地质上可忽略不计的短时间内完成的，这个迅速的过程叫种形成。物种形成后，在选择作用下发生的十分缓慢的变异，叫线系渐变。传统进化论认为进化量(即生物种系在一段时间内的性状演变总量）是渐进变异逐渐积累的总和，线系渐变是进化的主流；间断平衡论则认为虽然渐变也可造成变异，并积累形成新种，但其在总变异量中所占份额很小，种形成才是进化的主流。间断平衡论强调变异的随机性和地理隔离对种形成的必要性。它认为形成新种的原料是个体突变，突变是无定向的。只要对适应无害(中性) ，就可能闯过自然选择这一关而有可能形成新种。它又强调大多数新种是从父种地理分区边缘上被隔离的孤立小种群中形成的，因为在这孤立种群中产生的突变，不致因基因交流而失去特性，其中多数虽被淘汰，少数仍能被选择保留下来而形成新种。

支持证据：基因突变学说和常见的地理隔绝导致迅速成种的现象成为间断平衡论的主要依据。只要是处在关键性个体发育途径上的基因，一个基因的一个突变即足以造成新种。因此，有的遗传学家认为新种是可以在几个生殖世代中形成的。至于隔离而迅速成种，甚至成属的例子如 2～3万年前，美国西部的河湖中广泛分布着一种鳉鱼。现在这里只有互相隔绝的残余小湖及泉。在加州死谷区的几个孤立池、泉中分别发现了4个不同种，显然是在这段时间中由原来种形成的。特别是产于某温泉中的一个种——魔鬼泉鳉鱼，其性状演变几乎已经达到可建立新属的程度。换言之，新属可以在2～3万年的短时间形成。

反对意见：但现代综合进化论持有不同的看法。例如已知南方古猿（约生活在400万年前）的脑量为400毫升，直立人( 约生活在50万年前）的脑量为900毫升，现代人的脑量为1400毫升。按间断平衡论观点，人类起源中脑的发展是由骤变实现的，彼此之间没有中间类型。但现代综合进化论认为，这种现象亦可用渐变论的观点来解释。因为从南方古猿到直立人，脑量平均增大了500毫升，其间经过了350万年，以20年为一代计算，共经历了3500000/20 = 175000代，每代的脑量只增加了500/175000 = 0.003 毫升。这是微乎其微的变化，一般是觉察不到的。这就是渐变。这种争论仍在继续中。迈尔认为所谓的宏突变过程根本就不会存在，因为一个个体的基因是一个协调、平衡的系统，这个系统是在几百万年的时间里，通过一代代的自然选择，最终形成并协调好的，既然已经知道绝大多数基因位点上的潜在突变会产生有害或致死的效应，一次重大的突变所导致的整个基因型的大震动又怎么能产生出能够繁衍下去的个体呢？到哪儿去发现这样从一个宏突变过程产生出的未成功成活的几百万个宏突变种呢？

1.4.2.8 智慧设计进化论

加州大学伯克利分校法律系教授菲利普·詹腓力（Philip E. Johnson，1940—）先生于 1993年邀请全世界各著名高校教授、专家、学者到一起开研讨会提出：“智慧设计论，Intelligent Design，缩写为 ID”。后来他又以这次研讨会的结论写了一部专著《审判达尔文》。这是一个有争议性的论点，认为"宇宙和生物的某些特性用智能原因可以更好地解释，而不是来自无方向的自然选择"。智慧设计论认为，自然界特别是生物界中存在一些现象无法在自然的范畴内予以解释，必须求助于超自然的因素，即必然是具有智慧的创造者(创造并)设计了(这些实体和)某些规则，造成了这些现象。这些现象的特征主要可归纳为不可简约的复杂性、特定复杂性，以及宇宙万物有序、符合规律。智慧设计论又称外星神创论，是一种认为地球上的生命是由外星种族创造的古代宗教观点，而这些外星种族被人类供奉为上帝。推断仅凭不足已解释所有的自然现象。智慧设计不是被宗教理论所控制，他也没说明谁是造物主，智慧设计论在编写世界历史的时候并没有运用宗教理论，它只是假设宇宙拥有证据证明它是由高智能设计的。一般智慧设计论认为所有的自然过程都是智慧设计的，并运用智慧设计以和人类设计的比较来寻找智慧设计的证据。细胞的功能如此复杂，归根结底，DNA内涵的信息如此复杂和先进。地球上的随机演变不可能产生如此高级的信息载体。总的来说就是一种不可简约的复杂性智慧设计论者认为DNA内的信息有其特定来源，这些信息可能最初不是在地球上形成的。地球上最早的生命形式，有没有可能是一个极度发达文明的外星人创造?我不知道!同样也不能说，有的人认为宗教就是迷信，宗教都是反科学、是对立的。要知道最早的自然科学都是在自然神学的框架内起步的，不难理解早期许多伟大的科学家都有宗教信仰。但"外星人创造生命"这个问题已很明显是宗教、科幻与可能性的讨论，而不是科学范围内的讨论!因为只有可证伪的讨论，且能够形成完整证据链的才是科学范围内。在2005年，38位诺贝尔奖得主公开发表申明"智慧设计论"基本是不科学的。虽然我们不知道外星文明能不能创造生命;但设计论"基本是不科学的"，因为智慧设计论具有宗教同源性，他违背科学精神。其一，不具备可证伪性，除非你能找到这个外星文明当年的飞船以及实验数据。其二，违背了科学的从简精神，进化论有极其充分的证据来描述整个进化历程，根本不需要借助毫无证据的外来物说明生命的起源问题!正是因为科学精神与科学方法，使得自然科学从神学的框架内分离出来，人类从而获得知识成为自然的解释者。弗朗西斯·培根认为人类要获得知识就必须破除四个幻象。其一，"种族幻象";二、"洞穴幻象";三、"市场幻象";四、剧场幻象。培根的伟大并不是道出具体的真理，而是发现了找到真理的方法，逻辑、演绎、推理、实验构成了现代的科学方法。

1.4.2.9 现代“四因”进化学说

我国学者谢平教授受古希腊哲学家亚里士多德提出了事物存在的四因说，即质料因，形式因，动力因和目的因的影响，提出现代“四因”进化学说，比较全面的从哲学与生物学上理解和阐述了生物演化的机制和基本过程。古希腊哲学家亚里士多德提出了事物存在的四因说，即质料因，形式因，动力因和目的因。他在“形而上学”一文中指出，“原因有四种意义，其中的一个原因我们说是实体或是其所是（因为把为什么归结为终极原因时，那最初的为什么就是原因和本原）；另一个原因就是质料和载体；第三个是运动由以起始之点；第四个原因则与此相反，它是何所为或善，因为善是生成和全部这类运动的目的”（亚里士多德1993）。这里的原因指构成事物存在的条件，而非现代所指的因果关系。亚里士多德的四因说，也是其之前哲学家思想的一种综合。进化是以无数个体生命为载体的一种生命运动，它也是一种物质运动形式，虽然比物体的物理学运动要复杂的多。生命存在的实体—个体是质料、形式、动因和目的的统一，其自身是多种生命层次运动的复合，也是诸多类型运动的复合，这些进一步形成了种族的生命运动—演化或进化。在这里，笔者借用亚里士多德的“四因说”，对进化论进行了一种本质意义上的综合。

1.4.2.9.1 质料因

在物质结构的层次上，元素是构成一切实体（当然也包括生命）的原始质料，当实体消亡时又回归于它，即实体是元素的暂时性载体。类似地，基因可称之为生命的遗传质料，它通过短暂躯体的生灭维持了其恒久性。当然，无论是基因还是其它生命物质，都是由一些基本的化学元素（质料）所构成，因此，遗传质料当然还建立在化学质料的基础之上，虽然它是生命的独特属性。

1.4.2.9.2 形式因

形式是一切不同类别存在的基础，同样的元素由于结合的形式不同而呈现不同的结构。基因的结合形式—基因组决定了不同的生命结构或表型（如种内个体的差异、种间个体的差异）。同一个物种的个体之间通过交配使新生个体的基因得以重组，从而形成一种流动性的基因库，它蕴含了物种所有潜在的遗传形式。生命的“形式”因何而来？生命形式就是物种固有的形态·结构，没有形式，就谈不上遗传和变异。形式也是在个体性基础上发展起来的同质性。细胞（原始脂质膜的物理化学特性可能设定了其基本尺寸），通过生命独有的复制与分裂机制，维持了世代之间相对稳定的同质性。分裂可能是细胞在处置光合产物在体内过量积累过程中获得的特性，之后，在悠长的演化历程中，逐渐组织成对代谢系统的信息在世代间进行精确传递的结构体系与机制，即所谓的遗传系统（谢平2014）。这也是一种原始生命结构化过程的一部分，细胞也因此而呈现出一种自我组织的表象或特性。

1.4.2.9.3 动力因

生命的“动力”因何而来？太阳光能是生命的初生动因，因为它驱动了生命的基本化学构件之间的随机碰撞，通过电子传递链将光能转化为化学能，为生物大分子的演化提供了能量支撑。光能是推动地球上生命的诞生及之后发展与演化的根本力量（谢平2014）。初生动因亦如赫拉克利特的“火”，没有能量就没有一切生命运动。在此基础之上，生命系统中的各式各样的对立面之间的矛盾或斗争形成所谓次生动因，亦如恩培多克勒的“爱憎说”。决定物种生命形式的基因库在内力（遗传的稳定与变异、生理的感应与反馈等的相互作用）与外力（亚种群之间的生态位歧化、种内个体间的生存斗争、种间的军备竞赛、种间的协作演化等）的共同推动下不断分裂，驱动物种的不断分化。这里的内力指遗传·生理性驱动力，而外力则指生态驱动力，它们都是一种次生动因。争议之一是关于生理驱动机制，即生理性适应能否获得遗传，也就是拉马克的用进废退和获得性遗传。试问，有何证据可以断定在多细胞生物中，体细胞的变化在漫长的进化岁月中一点都不会对生殖细胞产生影响？在物种分化过程中，内力与外力的作用是否有先后之分，或是同步的？首先是异域分化的情况。可以设想，漂泊到岛屿上的个体，先有了一个不同的生态位，之后经历漫长的岁月，在生理·生态适应与随机遗传漂变的综合作用下，终于创造出了新物种。这里，一个不同的生态位（以及对个体的生理·生态塑造）可能是第一位的，而随机的遗传漂变似乎是副产物（虽然它在成功的生殖隔离上亦是重要的）。对同域分化来说，有两种可能的情形：①非遗传性的生态位细分亦可能重要，之后的遗传漂变助推了成功的生殖隔离；②也不能排除在基因库的变异累积过程中，不同遗传（表型）特征的亚种群选择了不同的生态位，这时内力与外力几乎就是同步作用的。因此，存在内秉的随机遗传（表型）变异是事实，但对物种分化来说，非遗传性的生态位歧化亦可能十分重要，而且在一些情况下还是先行条件，之后，在遗传漂变和生理·生态适应的联合驱动下，新物种才得以诞生。

1.4.2.9.4目的因

如果一个有机体没有目的性，它就不会有适应性，否则，一个没有目的的适应会是什么呢？在哲学上，还有所谓外在目的和内在目的之分，前者指某物的存在是为了他物的福祉，而后者则指事物的存在是为了完善其自身。达尔文的为生存而斗争是一种外在（生态）的目的，拉马克的追求完美所指的是一种内在（生理）的目的，而突变论者和中性进化论者则强调随机性，反对目的性。谈论生命的目的性，离不开生命的层次，如某个生化循环、某个组织或器官、个体或种族，等等。个体的求生欲望是一切生命的内在目的性或本性，这是一种主观目的性，而种族演化的车轮正是在个体生与死的对立统一中滚滚前行。对植物来说，求生就是去获取阳光、养分和水分，对动物来说就是去获取食物和水分。对种族来说，最大的目的就是维系自身的延绵与扩展，这是一种客观目的性，当然也可称之为所谓的“种族利益”。从本质上来看，种族的利益是一切进化性筛选/选择/适应……的最根本的约束性力量，无论是在基因、个体、群体、亲属、性或其它水平，甚至是两个不同的物种（如传粉昆虫与显花植物）。生命的“目的”因何而来？生命系统是从无目的的无机世界向目的性的有机世界的升华，而初生动因驱动了这个目的化的过程。生命世界在初生目的性的基础之上演化出了复杂的次生目的性。因此，目的性是随着生命的诞生而被创造出来的，是自然演化的产物，它是动态而多样的。生命的原初目的性源于生命内禀的个体性，而个体性则是自组织和结构化的产物。从某种意义上来说，生命的诞生就是以有机物质为核心的一种自组织与结构化过程，或者说，最初这主要起源自发生在地球表面的由太阳光能驱动的分子碰撞游戏，在无数的偶然中，筛选出通过各种电子传递链将光能转化为化学能的结构和原理（谢平2014），这便是生命最原始的自组织与结构化过程。在漫长的岁月中，这种原始的自组织与结构化的过程终于迎来了独立的生命实体—细胞的诞生。与此同时，也浮现出生命的个体性以及标识它的目的性—求生。从本质上来说，这是一种通过从随机性中筛选出节律性而衍生出来的原始目的性，是一种单纯的化学性，之后扬升到了人类的高级目的性——知觉、意识、思维、情感、精神与理想，即目的性从物质走向了精神。

总之，无论是生命的形式还是目的，都是在太阳光能的驱动下，地球表面的小分子模块（质料）经历漫长的岁月自组织·结构化的产物，它是生命系统层次分化并相互嵌套的基础。这种禀性的体现之一就是在各个生命层次中的模块化—模块化的大分子、模块化的发育、模块化的物种创造……。地球上的物质本无目的性，是动因驱动下的自组织·结构化过程创造出有机物的个体性和目的性，创造出使同质性个体延续下去的方法—繁殖和遗传，创造出生态系统中的生存法则，并不断地创造物种的生态位，永无休止地驱动演化的车轮！

1.4.2.10 生物系统目的性均衡选择演化学说

在达尔文看来生物进化之所以发生是由于物种之间的相互竞争，优胜劣汰，弱肉强食，适者生存，物竞天择。这种方式从表面上看来在解释生物物种起源方面是没有错，但在解释生命起源上就可能会有问题。因为它没有认识到生命的本质问题。自然选择学说从微观层面忽视了基因组突变、重组、位移、交换、连锁等等形成的可能性，也就是系统目的性的实现可能性。这些现象的发生在达尔文身上也可以理解，因为达尔文生活的年代，既没有基因概念，也没有基因组的概念，更没有生物系统的概念。所以，一切生物物种的起源也就只能在现象上进行描述了。虽然孟德尔也生活在那个年代，他的学说触及到生命的本质问题，但孟德尔杂交实验提出的遗传因子概念在当时也没有引起人们的重视。所以对遗传因子（基因）选择理论也就自然被忽视了。后来人们认识到物种变化的实质是物种的遗传因子发生了变化。因此，我们认为孟德尔遗传学说在生物进化发展史上具有重大学术意义。现在我们提出的生物系统目的性均衡选择演化学说就是在孟德尔遗传因子（基因）选择的基础上利用现代系统科学的观点和方法以及经济学一般均衡理论建立的一个演化学说。是对达尔文自然选择学说的修正和补充。自然选择的本质是对优秀基因的选择，人工选择也属于自然选择，也是利用科学方法对优秀基因进行选择。只有那些能适应环境，能与环境进行有效物质、能量和信息交换的基因组才能被选择保留下来。目的性不仅决定了生物系统的结构和功能的相对独立和稳定，而且还决定了生物系统的进化趋势和智能识别方向，使得生物系统的结构与功能得以形成和发展。

随着现代生命科学的发展，尤其是随着现代系统科学的进步，对系统的演化机制的进一步了解。人们已不再只局限于对物种之间的竞争认识，而是对生物演化的最核心、最本质的内容，即基因组的认识。其实生物进化的过程就是生物基因组的演化过程，就是生物基因组这部“著作”不断写作，不断修改，不断创作，不断完善的过程。也就是基因组通过突变、杂交、位移、重组等等改变的过程。这个过程与生物在环境中的适应性调整密切相关。也可以说与基因组系统目的性实现直接相关。从一个小小的基因片段到大大的基因序列。都可以看成是一个基因组。基因组是生物所特有的。大到生物种群，小到生物个体，每个生物都具有特异性。生物演化的实质是基因组的演化，生物在演化的过程中，只有那些适应外界环境的基因改变的物种才能生存下来，尽管这些改变不是短时间可以实现的，但真正新物种的形成，应该是基因改变的产物，其实就是基因组改变的产物。生物基因组就是一个系统，这个系统要想实现进化发展，就必须一方面与外界进行物质、能量和信息的交换，另一方面与外界环境保持动态平衡。因此，我们把生物物种的进化看成是其基因系统目的性实现的过程。

基因组是如何形成的？基因又是如何延生的？解决了这个问题也就解决了生物进化的实质问题。一切进化的核心内容是基因的进化。这是最本质的方面。从基因组的产生到核酸体的发展，再到基因组的消亡。这就是生物进化的全部内容。“同类基因组决定一个物种，相同基因组决定一个个体”，这就是基因组决定定律。所以说，基因组决定了生物的进化发展全部过程。生物的进化过程就是对基因组的选择过程。将适合环境的基因组保存下来，而将不适应环境的基因组淘汰掉。被选中的基因组物种就可以大量繁殖。而那些没有选中的基因组物种就自然而然地淘汰掉了。

图1-11 系统目的性实现演化示意图

著名物理学家，诺贝尔奖获得者薛定谔1944年就曾在《生命是什么？》一书中说过：“生命起源于吸入‘负熵’即吸收信息过程，也就是一个系统走向有序化的过程”。薛定谔《生命是什么？》一书，试图用热力学、量子力学和化学理论来解释生命的本质。这本书使许多青年科学家开始注意生命科学中提出的问题，引导人们用物理学、化学方法去研究生命的本性，使薛定谔成为蓬勃发展的“分子生物学”的先驱。我们认为这是一个很有意义的观点和看法。由此我们推断：“生命起源于负熵，智慧来源于信息”。智慧来源于系统对信息的识别、存储、加工、处理。也就是说在生命起源的过程中，就伴随着信息智慧的形成。可以说智慧是伴随着物质、能量和信息的产生而产生，伴随着物质、能量和信息的消亡而消亡。只要有物质、能量和信息存在的地方，就会有智慧。智慧是物质、能量和信息运动、变化的的产物。智慧的变化也是由低级向高级，由简单向复杂的方向发展的。

通过对化学演化与生物演化过程的分析研究，我们提出系统目的性选择演化学说。该学说的核心内容是物质系统演化过程是由物质系统进化的目的性定律所决定的。物质系统演化阶段可以描述为物质系统的演化目的性实现的过程。这一过程受物质系统目的性定律的调节和控制。生物竞争与市场竞争类似，都是优胜劣汰，商品是有价值的商品被保留下来，没有价值的商品就淘汰了，生物物种也一样，优良品种会被保留下来，不是优良的品种也就自然被淘汰。生物就是在这两种不同的力量作用下，在存储和释放这两类基因（纵向遗传基因、种系遗传基因、非编码基因、一般共同基因和横向遗传基因、个体遗传基因、编码基因、特殊差异基因）的情形下，进行不断调整和完成基因组架构的组建，达到均衡状态。从而形成不同类形的生物基因组，最后导致生物物种的诞生，导致新物种的起源。因此，生物大分子的进化过程可以看成是系统的目的性选择进化过程，也可以看是通过大自然无形之手调节和控制的过程，即通过自然界的一次又一次的选择与淘汰。然后制造出各种精密部件并将这些部件精确的放置到该放的部位，再组装形成原始生命体系，形成原始生命耗散结构系统过程，这是从微观上讲。从宏观上讲，就是产生各种各样的新物种，形成生物链，形成生态系统。我们把这一过程叫做系统进化的一般均衡选择过程。这个理论也叫做均衡选择演化理论或叫做系统均衡选择演化论。这点我们是受经济学一般均衡理论的影响而提出。

系统目的性均衡选择演化理论可以很好地解释物质系统从分子水平到生物水平甚至社会水平的发展过程。这个学说是在总结达尔文自然选择演化学说和利用系统科学理论与经济学一般均衡理论等等理论的基础上提出的。我们认为只有“系统目的性均衡选择演化学说”才能真正的揭示演化的奥妙。不过系统目的性自然选择不是万能的，人工选择“有形之手”就是在自然选择不足时产生的，其实人工选择从广义上讲也是自然选择，但其表现的目的性更强。系统目的性均衡选择演化理论可以看成是将目前生物演化理论加上系统科学理论再加上经济学一般均衡理论三者有机结合，提出的一个新的演化学说。

1.5 生命现象的主要表现形式及其相互关系

1.5.1 生命现象的主要表现形式

生物物种一旦形成，就表现出各种生命现象。生命现象的主要表现在以下几个方面：

第一，生物系统的新陈代谢现象。我们知道生物系统的变化发展是离不开物质、能量和信息的交换的。为了解实现系统的目的性，生物系统总是要不断地吐故纳新，新陈代谢，不断地进行同化作用与异化作用。新生物总是要不断地取代旧生物，在进行新陈代谢的同时还要进行生物系统的自我控制和自我调节，从而实现自身的系统目的和维持自身的相对独立、相对稳定和相对平衡。这些构成了生物系统新陈代谢的全过程。它是生命遗传和变异、进化和分化、生长与发育的根本动力。它是生命现象最重要的本质特征。

第二，生物系统的演化与分化现象。生物是进化发展的，生物的演化也具有一定的规律。这个规律表现在从低级到高级，从简单到复杂，从无序到有序。生物系统目的性自然选择演化现象。通过对生物演化现象的分析研究，我们提出生物系统自然选择进化学说。我们知道，生物是从是化学分子进化而来，化学分子是如何形成大分子结构，大分子结构又是如何组装成细胞？这是一个生命起源的问题。我们认为是系统目的性导致生命起源和进化发展。因此，用系统科学理论和方法解决生物起源和发展问题是一种最佳选择。现代科学技术发展为解决生命起源问题提供了丰富的理论依据。特别是纳米科学技术的发展为分子识别、分子智慧、分子设计、分子组装提供了大量的实验依据，也为解释生命起源提供了非常重要科学依据。是生物必然是系统，大到物种种群，小到生物分子等等都是系统。是系统必须遵循系统目的性原则。什么是系统目的性原则？客观事物作为一个系统在演化的过程中，一方面保持系统的相对独立与稳定；另一方面与外界保持动态平衡。如何做到这些？就是要与外界进行物质、能量和信息的交换。当吸收物质、能量和信息的时候，就是合成代谢，反之就是分解代谢。合成代谢就意味着系统进化，是一个走向有序化的过程；反之就是系统退化，是一个走向无序化的过程。我们认为分子智慧的形成与发展在生命起源与进化发展过程中发挥作决定性的作用。由此得出结论：“生物的起源和演化过程就是一个分子目的性智慧产生和发展的过程，是分子目的性智能化的组装运作过程”。这个过程就相当于自然界在写作“生命之书”的过程

第三，生物系统的遗传与变异现象。生物系统的遗传性与变异性表现在新生物与旧生物之间相似性上，新生物在很多方面保存旧生物的一些特征。但又不是原生物的翻版。遗传性是生物物种维持稳定性的必要前题，变异性是生物进化的动力。这个过程就相当于自然界在复制和修改“生命之书”的过程。遗传一般是指亲子之间以及子代个体之间性状存在相似性，表明性状可以从亲代传递给子代，这种现象称为遗传(heredity)。目前已知地球上现存的生命主要是以DNA作为遗传物质。除了遗传之外，决定生物特征的因素还有环境，以及环境与遗传的交互作用。

第四，生物系统的生殖与发育现象。生物的生殖过程与生物的发育过程是密不可分的。生物的生殖过程是从受精过程开始的，首先形成受孵,然后通过一个孕育过程，再通过生育的分娩的方式产生新的生命，最后发育成一个新的个体。这是高级一点生物所表现的生命现象，低级生物像细菌由于其基因组既不没有纵向生物遗传基因信息，也没有横向生物遗传基因信息，所以它没有高级生物的生殖与发育过程。这个过程就相当于自然界在解读“生命之书”的过程。

以上是生物所具有的一些重要生命现象。对这些生命现象的深入研究将有助我们更好地认识生物系统和改造生物系统,使生物系统的进化与人类社会系统的发展相协调。我们认为，现代生命科学从达尔文与孟德尔时代经过一个半个世纪时间发展又进入了一个新的误区。那就是现代生命科学在微观方面向分子生物学发展（例如：对基因组结构和功能方中向不断分析探究，研究特点是实验分析大于理论综合）的同时，在宏观方面缺乏对分子生物学进一步整合（例如：基因组运动规律性系统总结地，研究特点是理论综合大于实验分析）。我们的这篇论文就是从生命科学四大主要方面：“新陈代谢、遗传变异、进化分化、生长发育”入手，在前人工作的基础上进行提炼、概括和系统总结，并在分子生物学宏观层次上用生物计量学（生物数学）方法进行分析研究，发现了一系列生命科学规律。它们是：“1、生物新陈代谢一般均衡定律；2、生物系统目的性均衡选择演化定律；3、生物遗传基因矩阵分布定律；4、生物遗传基因概率分布定律； 5、生命周期双S曲线规律”。而且这些规律都是密切相关，相互联系，相互影响的。因此，我们的工作是有一定科学道理和事实依据的。这些生命现象的分子生物学基础等等方面进一步进行讨论。

1.5.2 生命现象之间的相互关系

生物在漫长的演化过程中，从利用新陈代谢一般均衡规律这个“无形之手”写作第一部“生命之书”（生物基因组）时起，就意味着生物演化时代的真正开始。生物演化从纵向看就是从低级到高级，从横向看就是从简单到复杂。因此，生物“生命之书”（生物基因组）中就会动态的存储这两类信息，一类为纵向遗传基因信息，另一类是横向遗传基因信息。这两类遗传信息是以杂交的方式存储于基因组中，每均衡杂交一次，就意味着一个物种的形成。在不同物种生物基因组之间是以非编码基因与编码基因的动态比例变化方式而存在，其在结构与功能方面则处于动态变化之中。在相同生物基因组中非编码基因和编码基因的比值是不变的，其在结构与功能方面表现为相对稳定状态。生物“演化与分化”形象的说就相当于写作“生命之书”（生物基因组），生物演化就相当于写作“生命之书”（生物基因组），生物分化就相当于将写出的书进行各种分类。每当一次生物演化均衡形成，就意味着一部“生命之书”（生物基因组）的写作完成，也意味着一个生物物种的诞生。这其中主要表现为存储两类信息，一类是纵向基因信息（种系基因信息），另一类是横向基因信息（个体基因信息）。这就是生物进化与生物分化的实质所在。随着这两类基因信息存储量与质的变化从而导致生物基因组的结构与形态也由链式状态到环式状态再到染色体的转化，并导致生物由原核生物向真核生物演化。其中基因分化出现内含子、外显子、启动子、沉默子、转座子等等非编码区基因和编码区基因并发挥各自的生物功能。“遗传与变异”就是对这部写好的“生命之书”（生物基因组）进行自然的誊写、复制、修改、补充和完善。“生殖与发育”就是对这部“生命之书”（生物基因组）的自然解读和解释。这个过程就是打开“生命之书”（生物基因组）进行阅读理解，先是阅读纵向基因信息（种系基因信息），然后再阅读横向基因信息（个体基因信息），这两组基因信息阅读完之后，生物生长发育过程也就结束了，完成一个生命周期过程。低等生物像细菌一类生物，由于进化层次较低，其基因组纵向基因信息与横向基因信息存储量非常低，繁殖能力快，生命周期短。因此，生长发育过程遵循指数规律，而像蛔虫一类线虫生物，其进化层次较细菌又进了一个层次，其基因组中存储的纵向基因信息和横向基因信息还很不完善，不过其生长发育周期比细菌要长。其基因组纵向基因信息与横向基因信息含量介于高等哺乳生物与细菌之间。因此，其生长发育过程遵循S曲线规律。到人类高等生物阶段，其基因组存储了完整的纵向基因信息和横向基因信息，其生命周期更长，因此，其生长发育过程遵循双S曲线规律。生物的生长发育过程主要遵循这三类曲线规律。具体分析还要看生物基因组中非编码基因和编码基因所占之比，非编码基因与编码基因的结构和功能表达的情况。不过新陈代谢的一般均衡规律贯穿于“生命之书”（生物基因组）“写作”和“解读”的整个过程。这就是生命现象之间的相互关系。因此，我们认为这些比喻既形象又科学，因此，我们的工作是有一定科学道理和事实依据的。下面我们将对它们分别展开讨论。

2 细胞概述

细胞体形极微，在显微镜下始能窥见，形状多种多样。主要由细胞核与细胞质构成，表面有细胞膜。高等植物细胞膜外有细胞壁，细胞质中常有质体，体内有叶绿体和液泡，还有线粒体。动物细胞无细胞壁，细胞质中常有中心体，而高等植物细胞中则无。细胞有运动、营养和繁殖等机能。细胞（cell）并没有统一的定义，比较普遍的提法是：“细胞是生物体基本的结构和功能单位”。除病毒之外的所有生物均由细胞所组成，但病毒生命活动也必须在细胞中才能体现。一般来说，细菌等绝大部分微生物以及原生动物由一个细胞组成，即单细胞生物，高等植物与高等动物则是多细胞生物。细胞可分为原核细胞、真核细胞两类，但也有人提出应分为三类，即把原属于原核细胞的古核细胞独立出来作为与之并列的一类。研究细胞的学科称为细胞生物学。

2.1 细胞学说的形成与发展

细胞是由英国科学家罗伯特·胡克（R.Hooke，1635～1703）于1665年发现的。当时他用自制的光学显微镜观察软木塞的薄切片，放大后发现一格一格的小空间，就以英文的cell命名之，而这个英文单字的意义本身就有小房间一格一格的用法，所以并非另创的字汇。而这样观察到的细胞早已死亡，仅能看到残存的植物细胞壁，虽然他并非真的看见一个生命的单位（因为无生命迹象），后世的科学家仍认为其功不可没，一般而言还是将他当作发现细胞的第一人。而事实上真正首先发现活细胞的，还是荷兰生物学家安东尼·列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632-1723）。 1809年，法国生物学家拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck，1744-1829）提出：“所有生物体都由细胞所组成，细胞里面都含有些会流动的液体”。却没有具体的观察证据支持这个说法。1824年，法国植物学家杜托息（Henri Dutrochet,1776-1847）在论文中提出“细胞确实是生物体的基本构造”又因为植物细胞比动物细胞多了细胞壁，因此观察技术还不成熟的时候比动物细胞更容易观察，也因此这个说法先被植物学者接受。19世纪中期，德国动物学家施旺（Theodor Schwann,1810-1882）进一步发现动物细胞里有细胞核，核的周围有液状物质，在外圈还有一层膜，却没有细胞壁，他认为细胞的主要部分是细胞核而非外圈的细胞壁。1830年后，随着工业生产的发展，显微镜制作克服了镜头模糊与色差等的缺点，分辨率提高到1微米，显微镜也开始逐渐普及。改进后的显微镜，细胞及其内含物被观察得更为清晰。1839年，德国植物学家施莱登（MatthiasSchleiden,1804~1881）从大量植物的观察中得出结论：所有植物都是由细胞构成的。与此同时，德国动物学家施旺做了大量动物细胞的研究工作。当时由于受胡克的影响，对细胞的观察侧重于细胞壁而不是细胞的内含物，因而对无细胞壁的动物细胞的认识就比植物细胞晚得多。施旺进行了大量研究，第一个描述了动物细胞与植物细胞相似的情况。在德国施旺和施莱登之后的十年，科学家陆续发现新的证据，证明细胞都是从原来就存在的细胞分裂而来，而至21世纪初期的细胞学说大致上可以简述为以下三点：1、细胞为一切生物的构造单位。即细胞是一个有机体，一切动、植物都由细胞发育而来，并由细胞和细胞产物所构成。2、细胞为一切生物的生理单位。即细胞是一个相对独立的的单位，既有自己的生命，又对于其他共同组成的整体的生命起作用。3、细胞由原已生存的细胞分裂而来。即新细胞可以从老细胞中产生。波兰人罗伯特·雷马克（Robert Remak）和德国人魏尔肖(R. Virchow)提出"一切细胞来源于细胞"(omnis cellulae cellula)的著名论断，进一步完善了细胞学说。“细胞”一词最早出现在日本生物学家宇田川榕庵1834年的著作《植学启原》。中国自然科学家李善兰1858年在其著作《植物学》中使用“细胞”作为Cell的中文译名。

2.2 细胞的结构与功能

2.2.1细胞壁

分类在细菌、真菌、植物的生物，其组成的细胞都具有细胞壁（Cell Wall），而原生生物则有一部分的生物体具有此构造，但是动物没有。植物细胞壁主要成分是纤维素，经过有系统的编织形成网状的外壁。可分为中胶层、初生细胞壁、次生细胞壁。中胶层是植物细胞刚分裂完成的子细胞之间，最先形成的间隔，主要成份是果胶质（一种多糖类），随后在中胶层两侧形成初生细胞壁，初生细胞壁主要由果胶质、木质素和少量的蛋白质构成。次生细胞壁主要由纤维素组成的纤维排列而成，如同一条一条的线以接近直角的方式排列，再以木质素等多糖类黏接。真菌细胞壁则是由几丁质、纤维素等多糖类组成，其中几丁质是含有碳水化合物和氨，性柔软，有弹性，与钙盐混杂则硬化，形成节肢动物的外骨骼。几丁质不溶于水、酒精、弱酸和弱碱等液体，有保护功能。细菌细胞壁组成以肽聚糖为主。

2.2.2细胞膜

细胞壁的内侧紧贴着一层极薄的膜，叫做细胞膜（Cell Membrane）。这层由蛋白质分子和磷脂双分子层组成的薄膜，水和氧气等小分子物质能够自由通过，而某些离子和大分子物质则不能自由通过。因此，它除了起着保护细胞内部的作用以外，还具有控制物质进出细胞的作用：既不让有用物质任意地渗出细胞，也不让有害物质轻易地进入细胞。此外，它能进行细胞间的信息交流。细胞膜在光学显微镜下不易分辨。用电子显微镜观察，可以知道细胞膜主要由蛋白质分子和脂类分子构成。在细胞膜的中间，是磷脂双分子层，这是细胞膜的基本骨架。在磷脂双分子层的外侧和内侧，有许多球形的蛋白质分子，它们以不同深度镶嵌在磷脂分子层中，或者覆盖在磷脂分子层的表面。这些磷脂分子和蛋白质分子大都是可以流动的，可以说，细胞膜具有一定的流动性。细胞膜的这种结构特点，对于它完成各种生理功能是非常重要的。物质跨膜运输的方式分为被动运输和主动运输两种。

（1）协助扩散：被动运输，是顺着膜两侧浓度梯度扩散，即由高浓度向低浓度。分为自由扩散和协助扩散。①自由扩散：物质通过简单的扩散作用进入细胞。细胞膜两侧的浓度差以及扩散的物质的性质（如根据相似相溶原理，脂溶性物质更容易进出细胞）对自由扩散的速率有影响，常见的能进行自由扩散的物质有氧气、二氧化碳、甘油、乙醇、苯、尿素、胆固醇、水、氨等。②协助扩散：进出细胞的物质借助载体蛋白扩散。细胞膜两侧的浓度差以及载体的种类和数目对协助扩散的速率有影响。红细胞吸收葡萄糖是依靠协助扩散。

（2）主动运输：物质从低浓度一侧运输到高浓度一侧，需要载体蛋白的协助，同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量。主动运输保证了活细胞能够按照生命活动的需要，主动选择吸收所需要的营养物质，排出代谢废物和对细胞有害的物质。各种离子由低浓度到高浓度过膜都是依靠主动运输。能进行跨膜运输的都是离子和小分子，当大分子进出细胞时，包裹大分子物质的囊泡从细胞膜上分离或者与细胞膜融合（胞吞和胞吐），大分子不需跨膜便可进出细胞。

2.2.3细胞质

细胞膜包着的黏稠透明的物质，叫做细胞质（Cytoplasm）。在细胞质中还可看到一些带折光性的颗粒，这些颗粒多数具有一定的结构和功能，类似生物体的各种器官，因此叫做细胞器。例如，在绿色植物的叶肉细胞中，能看到许多绿色的颗粒，这就是一种细胞器，叫做叶绿体。绿色植物的光合作用就是在叶绿体中进行的。在细胞质中，往往还能看到一个或几个液泡，其中充满着液体，叫做细胞液。在成熟的植物细胞中，液泡合并为一个中央大液泡，其体积占去整个细胞的大半。细胞质被挤压为一层。细胞膜以及液泡膜和

两层膜之间的细胞质称为原生质层。植物细胞的原生质层相当于一层半透膜。当细胞液浓度小于外界浓度时，细胞液中的水分就透过原生质层进入外界溶液中，使细胞壁和原生质层都出现一定程度的收缩。由于原生质层比细胞壁的伸缩性大，当细胞不断失水时，原生质层与细胞壁分离，也就是发生了质壁分离。当细胞液浓度大于外界溶液浓度时，外界溶液中的水分透过原生质层进入细胞液中使原生质层复原，逐渐发生质壁分离的复原。细胞质不是凝固静止的，而是缓缓地运动着的。在只具有一个中央液泡的细胞内，细胞质往往围绕液泡循环流动，这样便促进了细胞内物质的转运，也加强了细胞器之间的相互联系。细胞质运动是一种消耗能量的生命现象。细胞的生命活动越旺盛，细胞质流动越快，反之，则越慢。细胞死亡后，其细胞质的流动也就停止了。细胞骨架是指真核细胞中蛋白纤维的网络结构，由位于细胞质中的微丝、微管和中间纤维构成。微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的轨道。中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。细胞骨架不仅在维持细胞形态、承受外力、保持细胞内部结构有序性方面起重要作用，而且还参与许多重要的生命活动，如：在细胞分裂中细胞骨架牵引染色体分离；在细胞物质运输中，各类小泡和细胞器可沿着细胞骨架定向运转。细胞骨架在20世纪60年代后期才被发现。主要因为早期电镜制样采用低温（0-4℃）固定，而细胞骨架会在低温下解聚。直到采用戊二醛常温固定，人们才逐渐认识到细胞骨架的客观存在。

2.2.4细胞器

已发生质壁分离的细胞，细胞中还有一些细胞器，它们具有不同的结构，执行着不同的功能，共同完成细胞的生命活动。这些细胞器的结构需用电子显微镜观察。在电镜下观察到的细胞结构称为亚显微结构。

线粒体（Mitochondria/Mitochonrion）线粒体是一些线状、小杆状或颗粒状的结构，在活细胞中可用詹纳斯绿（Janus green）染成蓝绿色。在电子显微镜下观察，线粒体表面是由双层膜构成的。内膜向内形成一些隔，称为线粒体嵴（Cristae）。在线粒体内有丰富的酶系统。线粒体是细胞呼吸的中心，它是生物有机体借氧化作用产生能量的一个主要机构，它能将营养物质（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）氧化产生能量，储存在ATP（三磷酸腺苷）的高能磷酸键上，供给细胞其他生理活动的需要，因此有人说线粒体是细胞的“动力工厂”。

叶绿体（Chloroplasts）是绿色植物细胞中重要的细胞器，其主要功能是进行光合作用。叶绿体由双层膜、基粒（类囊体）和基质三部分构成。类囊体是一种扁平的小囊状结构，在类囊体薄膜上，有进行光合作用必需的色素和酶。许多类囊体叠合而成基粒。基粒之间充满着基质，其中含有与光合作用有关的酶。基质中还含有DNA。

内质网（Endoplasmic Reticulum）是细胞质中由膜构成的网状管道系统广泛的分布在细胞质基质内。它与细胞膜及核膜相通连，对细胞内蛋白质及脂质等物质的合成和运输起着重要作用。内质网根据其表面有无附着核糖体可分为粗面内质网和滑面内质网。粗面内质网表面有附着核糖体，具有运输蛋白质的功能，滑面内质网内含许多酶，与糖脂类和固醇类激素的合成与分泌有关。

高尔基复合体（Golgi Apparatus/Golgi Body）位于细胞核附近的网状囊泡，是细胞内的运输和加工系统。能将粗面内质网运输的蛋白质进行加工、浓缩和包装成分泌泡和溶酶体。

核糖体（Ribosomes）是椭球形的粒状小体，有些附着在内质网膜的外表面（供给膜上及膜外蛋白质），有些游离在细胞质基质中（供给膜内蛋白质，不经过高尔基体，直接在细胞质基质内的酶的作用下形成空间构形），是合成蛋白质的重要基地。

中心体（Centrosome）存在于动物细胞和某些低等植物细胞中，因为它的位置靠近细胞核，所以叫中心体。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围的物质组成，动物细胞的中心体与有丝分裂有密切关系。中心粒（Centriole）这种细胞器的位置是固定的，具有极性的结构。在间期细胞中，经固定、染色后所显示的中心粒仅仅是1或2个小颗粒。而在电子显微镜下观察，中心粒是一个柱状体，长度约为0.3μm～0.5μm，直径约为0.15μm，它是由9组小管状的亚单位组成的，每个亚单位一般由3个微管构成。这些管的排列方向与柱状体的纵轴平行。

液泡（Vacuole）是植物细胞中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大，可占整个细胞体积的90%。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液，其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。因此，它对细胞内的环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀的状态。动物细胞也同样有小液泡。

囊状小体或小泡，内含多种水解酶，具有自溶和异溶作用。自溶作用是指溶酶体消化分解细胞内损坏和衰老的细胞器的过程，异溶作用是指消化和分解被细胞吞噬的病原微生物及其细胞碎片的过程。溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。其内含有很多种水解酶类，能够分解很多物质。

在细胞质内除上述结构外，还有微丝（Microfilament）和微管（Microtubule）等结构，它们的主要机能不只是对细胞起骨架支持作用，以维持细胞的形状，如在红血细胞微管成束平行排列于盘形细胞的周缘，又如上皮细胞微绒毛中的微丝；它们也参加细胞的运动，如有丝分裂的纺锤丝，以及纤毛、鞭毛的微管。此外，细胞质内还有各种内含物，如糖原、脂类、结晶、色素等。

2.2.5细胞核

细胞质里含有一个近似球形的细胞核（Nucleus），是由更加黏稠的物质构成的。细胞核通常位于细胞的中央，成熟的植物细胞的细胞核，往往被中央液泡推挤到细胞的边缘。细胞核中有一种物质，易被洋红、苏木精、甲基绿、龙胆紫溶液等碱性染料染成深色，叫做染色质（Chromatin）。生物体用于传种接代的物质即遗传物质，就在染色质上。当细胞进行有丝分裂时，染色质在分裂间期螺旋缠绕成染色体。多数细胞只有一个细胞核，有些细胞含有两个或多个细胞核，如肌细胞、肝细胞等。细胞核可分为核膜、染色质、核液和核仁四部分。核膜与内质网相通连，染色质位于核膜与核仁之间。染色质主要由蛋白质和DNA组成。DNA是一种有机物大分子，又叫脱氧核糖核酸，是生物的遗传物质。在有丝分裂时，染色体复制，DNA也随之复制为两份，平均分配到两个子细胞中，使得后代细胞染色体数目恒定，从而保证了后代遗传特性的稳定。还有RNA，RNA是DNA在复制时形成的单链，它传递信息，控制合成蛋白质，其中有转移核糖核酸（tRNA）、信使核糖核酸（mRNA）和核糖体核糖核酸（rRNA）。　细胞核的机能是保存遗传物质，控制生化合成和细胞代谢，决定细胞或机体的性状表现，把遗传物质从细胞（或个体）一代一代传下去。但细胞核不是孤立的起作用，而是和细胞质相互作用、相互依存而表现出细胞统一的生命过程。细胞核控制细胞质；细胞质对细胞的分化、发育和遗传也有重要的作用。

属性特征：大小，原核细胞直径，显微镜下的细胞，平均： 1～10μm；真核细胞直径平均： 3～30μm；某些不同来源的细胞大小变化很大：人卵细胞：直径0.1mm；鸵鸟卵细胞：直径125px;同类型细胞的体积一般是相近的，不依生物个体的大小而增大或缩小；器官的大小主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，这种现象被称为“细胞体积的守恒定律”。

1.所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质及糖被构成的生物膜（注意：癌细胞无糖被，容易游走扩散），即细胞膜。

2.所有的细胞都含有两种核酸：即DNA与RNA。

3.作为遗传信息复制与转录的载体。

4.作为蛋白质合成的机器─核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内。核糖体，是蛋白质合成的必须机器，在细胞遗传信息流的传递中起着必不可少的作用。

5.基本上所有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。（少数不是，如蓝藻的有些种类从老细胞内产生新细胞）

6.部分细胞能进行自我增殖和遗传（高度分化的细胞无法自我增殖。）

7.新陈代谢。

8.细胞都具有运动性，包括细胞自身的运动和细胞内部的物质运动。

注：病毒不具有细胞结构。

2.3 细胞的种类与区别

2.3.1真核细胞

真核细胞（ eukaryotic cell ）指含有真核（被核膜包围的核）的细胞。其染色体数在一个以上，能进行有丝分裂。还能进行原生质流动和变形运动。而光合作用和氧化磷酸化作用则分别由叶绿体和线粒体进行。除细菌和蓝藻植物的细胞以外，所有的动物细胞以及植物细胞都属于真核细胞。由真核细胞构成的生物称为真核生物。在真核细胞的核中，DNA与组蛋白等蛋白质共同组成染色体结构，在核内可看到核仁。在细胞质内膜系统很发达，存在着内质网、高尔基体、线粒体和溶酶体等细胞器，分别行使特异的功能。

真核生物包括我们熟悉的动植物以及微小的原生动物、单细胞海藻、真菌、苔藓等。真核细胞具有一个或多个由双膜包裹的细胞核，遗传物质包含于核中，并以染色体的形式存在。染色体由少量的组蛋白及某些富含精氨酸和赖氨酸的碱性蛋白质构成。真核生物进行有性繁殖，并进行有丝分裂。

2.3.2原核细胞

原核细胞（Prokaryotic cell）没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低密度区，称为拟核（nucleoid）。DNA为裸露的环状分子，通常没有结合蛋白，环的直径约为2.5nm，周长约几十纳米。大多数原核生物没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型，原核细胞构成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。组成原核生物的细胞。这类细胞主要特征是没有明显可见的细胞核，同时也没有核膜和核仁，只有拟核，进化地位较低。原核细胞 Procaryotic/Prokaryotic cell 指没有核膜且不进行有丝分裂、减数分裂、无丝分裂的细胞。这种细胞不发生原生质流动，观察不到变形虫样运动。鞭毛（Flagellum）呈单一的结构。光合作用、氧化磷酸化在细胞膜进行，没有叶绿体（Chloroplast）、线粒体（Mitochondrion）等细胞器（Organelles）的分化，只有核糖体。由这种细胞构成的生物，称为原核生物，它包括所有的细菌和蓝藻类。即构成细菌和蓝藻等低等生物体的细胞。它没有真正的细胞核（Nucleus），只有原核或拟核，所含的一个基因带（或染色体），是环状双股单一顺序的脱氧核糖核酸分子（Circular DNA），没有组蛋白（Histone）与之结合无核仁（Nucleolus），缺乏核膜（Nuclear envelope）。外层原生质中有70 S核糖体与中间体，缺乏高尔基体（Golgi）、内质网（E.R.）、线粒体和中心体（Centrosomes）等。转录和转译（Transcription and translation）同时进行，四周质膜内含有呼吸酶。无有丝分裂（Mitosis）和减数分裂（Meiosis），脱氧核糖核酸（DNA）复制后，细胞随即分裂为二。

2.3.3古核细胞

古核细胞也称古细菌（Archaebacteria）：是一类很特殊的细菌，多生活在极端的生态环境中。具有原核生物的某些特征，如无核膜及内膜系统；也有真核生物的特征，如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白；此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征，如：细胞膜中的脂类是不可皂化的；细胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白质为主，有的含杂多糖，有的类似于肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。极端嗜热菌（Themophiles）：能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100℃，80℃以下即失活，德国的斯梯特（K. Stetter）研究组在意大利海底发现的一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生长温度为98℃，降至84℃即停止生长；美国的J. A. Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫氧化以取得能量。极端嗜盐菌（Extremehalophiles）：生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。极端嗜盐菌的细胞壁由富含酸性氨基酸的糖蛋白组成，这种细胞壁结构的完整由离子键维持，高Na+浓度对于其细胞壁蛋白质亚单位之间的结合，保持细胞结构的完整性是必需的。当从高盐环境转到低盐环境后，一方面细胞壁蛋白解聚为蛋白质单体，使胞壁失去完整；另一方面细胞内外离子浓度平衡打破，细胞吸水膨胀，最终引起胞壁破裂，菌体完全自溶。极端嗜酸菌（Acidophiles）：能生活在pH值1以下的环境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫，硫酸作为代谢产物排出体外。极端嗜碱菌（Alkaliphiles）：多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活环境pH值可达11.5以上，最适pH值8～10。

2.4 细胞的增殖方式与活动进程

2.4.1细胞的增殖方式

细胞的增殖是通过细胞的分裂来实现的，连续分裂的细胞从一次分裂完成时开始到下一次分裂完成时为止为一个细胞周期。细胞分裂的方式共有四种，其中真核细胞有3种：有丝分裂、无丝分裂、减数分裂，前两种为体细胞分裂；而原核细胞的分裂方式为二分裂。

2.4.1.1有丝分裂

从细胞在一次分裂结束后到下一次分裂之前是分裂间期，细胞周期的大部分时间处于分裂间期，大约占细胞的90%~95%，分裂间期中，细胞完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成。在分裂间期结束之后，就进入分裂期。分裂期是一个连续的过程，人们为了研究方便，把分列期分为四个时期：前期、中期、后期、末期。

1.前期；是细胞分裂的开始。细胞外形一般变圆，中心体的中心粒分离，并向细胞的两极移动。四周出现发射状细丝。核膨大、脱氧核糖核酸增多，核染色加深，不规则的染色质形成丝状染色体，并缩短变粗。核仁及核膜消失，核质与细胞质混合。

2.中期；两个中心体接近两极，它们之间有丝相连，呈纺锤形，叫纺锤体。染色体移到细胞中央赤道部，呈星芒状排列；后来染色体纵裂为二。

3.后期；已经纵裂的染色体分为两组，由赤道部向两极的中心体方向移动，细胞器亦随之均等分配。趋向两极，细胞体在赤道部开始横缢变窄。

4.末期；染色体移动到两极的中心体附近，重新聚到一起，转变为染色质丝，核膜、核仁、又重新出现。细胞体在赤道部愈益狭窄

植物细胞的有丝分裂与动物细胞类似。但是高等植物细胞中没有中心体，纺锤丝由细胞两级发出。分裂末期不是由细胞膜向内凹陷将两个细胞分开，而是在细胞中央赤道处形成细胞板。

2.4.1.2减数分裂

这种细胞分裂形式是随着配子生殖而出现的，凡是进行有性生殖的动、植物都有减数分裂过程。减数分裂与正常的有丝分裂的不同点，在于减数分裂时进行2次连续的核分裂，细胞分裂了2次，其中染色体只分裂一次，结果染色体的数目减少一半。减数分裂发生的时间，每类生物是固定的，但在不同生物类群之间可以是不同的。大致可分为3种类型，一是合子减数分裂或称始端减数分裂，减数分裂发生在受精卵开始卵裂时，结果形成具有半数染色体数目的有机体。这种减数分裂形式只见于很少数的低等生物。二是孢子减数分裂或称中间减数分裂，发生在孢子形成时，即在孢子体和配子体世代之间。这是高等植物的特征。三是配子减数分裂或称终端减数分裂，是一般动物的特征，包括所有后生动物、人和一些原生动物。这种减数分裂发生在配子形成时，发生在配子形成过程中成熟期的最后2次分裂，结果形成精子和卵。减数分裂的具体过程是很复杂的，它包括2次细胞分裂。第一次分裂的前期较长，一般把这个前期分为细线期、偶线期、粗线期、双线期、终变期，这前期Ⅰ（表示第一次分裂前期）之后是中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ；经过减数分裂间期（很短或看不出来），进入前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、末期Ⅱ，也有的不经过间期。在减数分裂过程中，细胞分裂2次，但染色体只分裂一次，结果染色体数目减少了一半。一般说来，第一次分裂是同源染色体分开，染色体的数目减少一半，是减数分裂。第二次分裂是姊妹染色单体分开，染色体的数目没有减少，是等数分裂。但严格说来，这样说是笼统的。如果从遗传上来分析，并不如此简单，因为它涉及到染色体的交换、重组等。减数分裂对维持物种的染色体数目的恒定性，对遗传物质的分配、重组等都具有重要意义，这对生物的进化发展都是极为重要的。

2.4.1.3无丝分裂

直接分裂是最早发现的一种细胞分裂方式，早在1841年就在鸡胚的血细胞中看到。因为这种分裂方式是细胞核和细胞质的直接分裂，所以叫做直接分裂。又因为分裂时没有纺锤丝出现，所以叫做无丝分裂。只有部分动物的部分细胞可以进行无丝分裂，比如蛙的红细胞。直接分裂的早期，球形的细胞核和核仁都伸长。然后细胞核进一步伸长呈哑铃形，中央部分狭细。最后，细胞核分裂，这时细胞质也随着分裂，并且在滑面型内质网的参与下形成细胞膜。在直接分裂中，核膜和核仁都不消失，没有染色体的出现，当然也就看不到染色体复制的规律性变化。但是，这并不说明染色质没有发生深刻的变化，实际上染色质也要进行复制，并且细胞要增大。当细胞核体积增大一倍时，细胞核就发生分裂，核中的遗传物质就分配到子细胞中去。至于核中的遗传物质DNA是如何分配的，还有待进一步的研究。关于直接分裂的问题，长期以来就有不同的看法。有些人认为直接分裂不是正常细胞的增殖方式，而是一种异常分裂现象；另一些人则主张直接分裂是正常细胞的增殖方式之一，主要见于高度分化的细胞，如肝细胞、肾小管上皮细胞、肾上腺皮质细胞等。

2.4.1.4二分裂

细菌等多数微生物的无性繁殖方式。在分裂过程中菌体细胞的长度先延伸约两倍，中部由胞浆和细胞壁形成分隔，染色体分裂，分配到两个细胞中，最后形成两个形状和大小基本相同的子细胞，其增殖速度以指数的几何级数增长。分裂后子细胞可能彼此分离，也可能连在一起而成对、成链、成丛或叠联等。酵母也以二分裂法繁殖。

2.4.2 细胞的生命活动进程

2.4.2.1细胞分裂

一个细胞分裂为两个细胞的过程。分裂前的细胞称母细胞，分裂后形成的新细胞称子细胞。细胞分裂通常包括核分裂和胞质分裂两步。在核分裂过程中母细胞把遗传物质传给子细胞。在单细胞生物中细胞分裂就是个体的繁殖，在多细胞生物中细胞分裂是个体生长、发育和繁殖的基础。

2.4.2.2细胞分化

细胞的分化是指分裂后的细胞，在形态，结构和功能上向着不同方向变化的过程。细胞分化是形成不同的组织,分化前和分化后的细胞不属于一类型。那些形态相似的，结构相同，具有一定功能的细胞群叫做组织。不同的组织，按一定的顺序组成器官。各种器官协调配合，形成系统。各种器官和系统组成生命体。细胞的癌变是细胞的一种不正常的分化方式。每个正常细胞细胞核内都有原癌基因。发生癌变的细胞原本是正常细胞，由于受到外界致癌因子（致癌因子包括物理致癌因子，主要指辐射，如紫外线，X射线等），化学致癌因子（例如黄曲霉毒素，亚硝酸盐等），生物致癌因子（Rous肉瘤病毒、乙肝病毒等）作用，导致细胞内原癌基因被激活，激活的原癌基因控制细胞发生癌变。癌变的细胞在细胞形态、结果、功能上都发生了一定的变化。

2.4.2.3细胞死亡

细胞死亡是细胞衰老的结果，是细胞生命现象的终止。包括急性死亡（细胞坏死）和程序化死亡（细胞凋亡）。细胞死亡最显著的现象，是原生质的凝固。事实上细胞死亡是一个渐进过程，要决定一个细胞何时已死亡是较因难的。除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么，怎样鉴定一个细胞是否死亡了呢？通常采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时，生活细胞只有液泡系染成红色，如果染料扩散，细胞质和细胞核都染成红色，则标志这个细胞已死亡。

细胞衰老的研究只是整个衰老生物学（老年学，人类学）研究中的一部分。所谓衰老生物学（Biology of senescence）（或称老年学，Gerontology）是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物（人类）衰老的特征，探索发生衰老的原因和机理，寻找推迟衰老的方法，根本目的在于延长生物（人类的寿命。多细胞有机体细胞，依寿命长短不同可划分为两类，即干细胞和功能细胞。干细胞在整个一生都保持分裂能力，直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞，生血干细胞等。

细胞凋亡（Apoptosis）是一个主动的由基因决定的自动结束生命的过程，也常常被称为程序化细胞死亡（Programmed cell death,PCD）。凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。这一假说是基于Hayflick界限提出的：1961年Hayflick根据人胚胎细胞的传代培养实验提出。指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡，它与细胞的病理死亡有根本的区别。细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行，自稳平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如：蝌蚪尾的消失，骨髓和肠的细胞凋亡，脊椎动物的神经系统的发育，发育过程中手和足的成形过程。

2.4.2.4细胞增殖与基因组的关系

细胞增殖分化时，其细胞核是不变的，也可以说其基因组不变，不管是在胚胎时期，还是在体细胞时期，这些来源于同一个受精卵的细胞，其基因组是不变的。这种不变性，为解释人体及其它高等哺乳动物的生长发育过程遵循生命周期双S曲线规律奠定了生物学基础。受精卵形成时起，其基因组结构序列是不变的。无论在胚细胞时期，还是在体细胞时期都是一样的。这点非常重要，因为这对细胞的增长和繁殖的认识是决定性的。一个细胞就包含有一套完整的基因组序列。人体及高等哺乳动物生长发育过程，都是从细胞生长发育过程开始的，细胞的生长发育过程决定了人类和哺乳动物的生长发育过程的全部进程。

2.5 细胞生物学的研究历史与未来

细胞生物学是以细胞为研究对象，从细胞的整体水平、亚显微水平、分子水平等三个层次，以动态的观点，研究细胞和细胞器的结构和功能、细胞的生活史和各种生命活动规律的学科。细胞生物学是现代生命科学的前沿分支学科之一，主要是从细胞的不同结构层次来研究细胞的生命活动的基本规律。从生命结构层次看，细胞生物学位于分子生物学与发育生物学之间，同它们相互衔接，互相渗透。运用近代物理学和化学的技术成就和分子生物学的方法、概念，在细胞水平上研究生命活动的科学，其核心问题是遗传与发育的问题。

从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次，即:显微水平、超微水平和分子水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段:

第一阶段:从16世纪后期到19世纪30年代，是细胞发现和细胞知识的积累阶段。通过对大量动植物的观察，人们逐渐意识到不同的生物都是由形形色色的细胞构成的。

第二阶段:从19世纪30年代到20世纪初期，细胞学说形成后，开辟了一个新的研究领域，在显微水平研究细胞的结构与功能是这一时期的主要特点。形态学、胚胎学和染色体知识的积累，使人们认识了细胞在生命活动中的重要作用。1893年Hertwig的专著《细胞与组织》(Die Zelle und die Gewebe)出版，标志着细胞学的诞生。其后1896年哥伦比亚大学Wilson编著的The Cell in Development and Heredity、1920年墨尔本大学Agar编著的Cytology 都是这一领域最早的教科书。

第三阶段:从20世纪30年代到70年代，电子显微镜技术出现后，把细胞学带入了第三大发展时期，这短短40年间不仅发现了细胞的各类超微结构，而且也认识了细胞膜、线粒体、叶绿体等不同结构的功能，使细胞学发展为细胞生物学。De Robertis等人1924出版的普通细胞学(General Cytology)在1965年第四版的时候定名为细胞生物学(Cell Biology)，这是最早的细胞生物学教材之一。

第四阶段:从20世纪70年代基因重组技术的出现到当前，细胞生物学与分子生物学的结合愈来愈紧密，研究细胞的分子结构及其在生命活动中的作用成为主要任务，基因调控、信号转导、肿瘤生物学、细胞分化和凋亡是当代的研究热点。19世纪后期显微技术的改进，生物固定技术(如:Fleming 1882，1884;Canoy 1886)和染色技术的出现极大的方便了人们对细胞显微结构的认识，各种细胞器相继被发现，20世纪30年代电子显微镜技术的问世，是细胞形态的研究达到了空前的高潮。20世纪50年代分子生物学的兴起，推动细胞生物学的研究进入了分子水平。

20世纪50年代人们还搞不清楚自己的染色体是多少条，但到了2000年"人类基因组计划"工作草图完成，标志着以研究基因功能为主的后基因组时代到来。随后蛋白质组学(proteomics)，RNA组学(RNomics)，糖组学(glycomics)、代谢组学(metabolomics)等各种"组学"研究相继登场，以及计算生物学、纳米生物学的发展，进入了系统生物学的迅速发展时期，可以预见在不远的将来，生物科学会将人类社会带入一个新的发展阶段。人类经历了漫长的采猎文明后，约在一万年前进入农业经济时代，18世纪60年代，英国率先进入工业经济，20世纪50美国最早走完工业经济的历程，进入信息时代。据专家估计这一经济形态的"寿命"为75~80年，到本世纪20年代将渐渐失去活力，届时人类迎接下一个经济时代，即生物经济时代的到来，生物经济的资源为基因，其核心技术为建立在细胞与分子生物学理论基础上的各类生物技术。

3 基因与基因组

基因（遗传因子）是产生一条多肽链或功能RNA所需的全部核苷酸序列。基因支持着生命的基本构造和性能。储存着生命的种族、血型、孕育、生长、凋亡等过程的全部信息。环境和遗传的互相依赖，演绎着生命的繁衍、细胞分裂和蛋白质合成等重要生理过程。生物体的生、长、衰、病、老、死等一切生命现象都与基因有关。它也是决定生命健康的内在因素。因此，基因具有双重属性：物质性（存在方式）和信息性（根本属性）。带有遗传讯息的DNA片段称为基因，其他的DNA序列，有些直接以自身构造发挥作用，有些则参与调控遗传讯息的表现。组成简单生命最少要265到350个基因。在孟德尔之前，人们曾认为遗传是一个混合过程，但是孟德尔证实存在一种不可分割和独立的遗传单位，后来人们证实这种遗传单位就是存在于染色体的基因上一段DNA序列。孟德尔在基因水平上揭示了有性生殖的遗传过程，虽然他那时并不知道基因的真实存在形式。注意基因和DNA是完全不同的概念。基因是控制生物性状的基本遗传单位。基因组是指细胞内所有遗传信息，这种遗传信息以核苷酸序列形式存储。细胞或生物体中，一套完整的单倍体的遗传物质的总和称为基因组。单倍体细胞核、细胞器或病毒粒子所含的全部DNA分子或RNA分子。现代遗传学家认为，基因是DNA(脱氧核糖核酸)分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称，是具有遗传效应的DNA分子片段。基因位于染色体上，并在染色体上呈线性排列。基因不仅可以通过复制把遗传信息传递给下一代，还可以使遗传信息得到表达。不同人种之间头发、肤色、眼睛、鼻子等不同，是基因差异所致。基因是生命遗传的基本单位，由30亿个碱基对组成的人类基因组，蕴藏着生命的奥秘。始于1990年的国际人类基因组计划，被誉为生命科学的“登月”计划，原计划于2005年完成。各国所承担工作比例约为美国54%，英国33%，日本7%，法国2.8%，德国2.2%，中国1%。此前，人类基因组“工作框架图”已于2000年6月完成，科学家发现人类基因数目约为2.5万个，远少于原先10万个基因的估计。人类基因组是全人类的共同财富。国内外专家普遍认为，基因组序列图首次在分子层面上为人类提供了一份生命“说明书”，不仅奠定了人类认识自我的基石，推动了生命与医学科学的革命性进展，而且为全人类的健康带来了福音。

3.1 基因时代的分子生物学

3.1.1 DNA双螺旋结构的发现

从1953年华森与克里克发现DNA双螺旋结构在《Nature》发表时起，生命科学就进入了分子生物学时代。从那时起人们对生命本质的认识又进入了一个新阶段。也就是把人类对生命的本质认识推进到分子水平，也使人们从分子水平认识并揭示生命的发展规律问题成为可能。现在我们知道现代生命科学就是通过以分子生物学为主的研究生命的本质及其生命的发育规律和生命活动规律以及各种生物之间和生物与环境之间相互关系的科学。最终能够达到认识生命，改造生命，最终驾驭生命的过程。并用这些知识为人类实现治疗诊断疾病（遗传病）、提高农作物产量、改善人类生活和保护环境等目的。

图3-1  1953年华森和克里克在《NATURE》杂志发表DNA结构论文

说明：该论文的发表标志着分子生物学的诞生。预示着人们可以从分子水平上揭示生命的本质及其进化发育规律，并根据这些规律解决一系列生命科学的理论与实践问题。

图3-2  DNA双螺旋结构

分子生物学（molecular biology)是从分子水平研究生物大分子的结构与功能从而阐明生命现象本质及其规律的科学。自20世纪50年代以来，分子生物学是生物学的前沿与生长点，其主要研究领域包括对核酸体系、蛋白质体系、蛋白质-核酸体系和蛋白质-脂质体系、蛋白质—糖类体系。在欧文.查格夫碱基配对法则【Chargaff'srules：所有DNA中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔含量相等，(A=T)，鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔含量相等(G=C)，即嘌呤的总含量与嘧啶的总含量相等(A+G=T+C)。DNA的碱基组成具有种的特异性，但没有组织和器官的特异性。另外生长发育阶段、营养状态和环境的改变都不影响DNA的碱基组成】和弗兰克林、威尔金斯X射线晶体衍射图的基础上1953年沃森、克里克提出DNA分子的双螺旋结构模型是分子生物学诞生的标志。生物大分子，特别是对蛋白质和核酸结构和功能的研究，是分子生物学的基础。现代化学和物理学理论、技术和方法的应用推动了生物大分子结构功能的研究，从而出现了近30年来分子生物学的蓬勃发展。分子生物学和生物化学及生物物理学关系十分密切，它们之间的主要区别在于：①生物化学和生物物理学是用化学的和物理学的方法研究在分子水平，细胞水平，整体水平乃至群体水平等不同层次上的生物学问题。而分子生物学则着重在分子（包括多分子体系）水平上研究生命活动的普遍规律；②在分子水平上，分子生物学着重研究的是大分子，主要是蛋白质，核酸，脂质体系以及部分多糖及其复合体系。而一些小分子物质在生物体内的转化则属生物化学的范围；③分子生物学研究的主要目的是在分子水平上阐明整个生物界所共同具有的生命现象的本质及其发展规律；而研究某一特定生物体或某一种生物体内的某一特定器官的物理、化学现象或变化，则属于生物物理学或生物化学的范畴。

3.1.2 遗传密码与遗传密码表

遗传密码（genetic codon）又称密码子、遗传密码子、三联体密码。指信使RNA(mRNA）分子上从5'端到3'端方向，由起始密码子AUG开始，每三个核苷酸组成的三联体。它决定肽链上每一个氨基酸和各氨基酸的合成顺序，以及蛋白质合成的起始、延伸和终止。遗传密码是一组规则，将DNA或RNA序列以三个核苷酸为一组的密码子转译为蛋白质的氨基酸序列，以用于蛋白质合成。几乎所有的生物都使用同样的遗传密码，称为标准遗传密码；即使是非细胞结构的病毒，它们也是使用标准遗传密码。但是也有少数生物使用一些稍微不同的遗传密码。遗传密码决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序，由3个连续的核苷酸组成的密码子所构成。由于脱氧核糖核酸（DNA）双链中一般只有一条单链（称为模版链）被转录为信使核糖核酸（mRNA），而另一条单链（称为编码链）则不被转录，所以即使对于以双链DNA作为遗传物质的生物来讲，密码也用核糖核酸(RNA）中的核苷酸顺序而不用DNA中的脱氧核苷酸顺序表示。大自然将奥秘或法则隐匿于一套密码之中，藉此创作出数以千万计的物种，之后又将其销毁，终而复始，生生不息。

遗传密码的发现是20世纪50年代的一项奇妙想象和严密论证的伟大结晶。mRNA由四种含有不同碱基腺嘌呤（简称A）、尿嘧啶（简称U）、胞嘧啶（简称C）、鸟嘌呤（简称G）的核苷酸组成。最初科学家猜想，一个碱基决定一种氨基酸，那就只能决定四种氨基酸，显然不够决定生物体内的二十种氨基酸。那么二个碱基结合在一起，决定一个氨基酸，就可决定十六种氨基酸，显然还是不够。如果三个碱基组合在一起决定一个氨基酸，则有六十四种组合方式，看来三个碱基的三联体就可以满足二十种氨基酸的表示了，而且还有富余。猜想毕竟是猜想，还要严密论证才行。

自从发现了DNA的结构，科学家便开始致力研究有关制造蛋白质的秘密。伽莫夫（GeorgeGamow,1904-1968）指出需要以三个核酸一组才能为20个氨基酸编码。1961年，美国国家卫生院的马太（Heinrich Matthae，1929-）与尼伦伯格（Marshall Warren Nirenberg，1927-2010）在无细胞系统（Cell-free system）环境下，把一条只由尿嘧啶（U)组成的RNA转释成一条只有苯丙氨酸（Phe）的多肽，由此破解了首个密码子（UUU -> Phe）。随后科拉纳（Har GobindKhorana，1922-2011）破解了其它密码子，接着霍利（Robett W.Holley，1922-1993）发现了负责转录过程的tRNA。1968年，科拉纳、霍利和尼伦伯格分享了诺贝尔生理学或医学奖。

破译遗传密码，必须了解阅读密码的方式。遗传密码的阅读，可能有两种方式：一种是重叠阅读，一种是非重叠阅读。例如mRNA上的碱基排列是AUGCUACCG。若非重叠阅读为AUG、CUA、CCG、；若重叠阅读为AUG、UGC、GCU、CUA、UAC、ACC、CCG。两种不同的阅读方式，会产生不同的氨基酸排列。克里克用T噬菌体为实验材料，研究基因的碱基增加或减少对其编码的蛋白质会有什么影响。克里克发现，在编码区增加或删除一个碱基，便无法产生正常功能的蛋白质；增加或删除两个碱基，也无法产生正常功能的蛋白质。但是当增加或删除三个碱基时，却合成了具有正常功能的蛋白质。这样克里克通过实验证明了遗传密码中三个碱基编码一个氨基酸，阅读密码的方式是从一个固定的起点开始，以非重叠的方式进行，编码之间没有分隔符。

1959年三联体密码的猜想终于被尼伦伯格(Nirenberg Marshall Warren）等人用“体外无细胞体系”的实验证实。尼伦伯格等人的实验用人工制成的只含一种核苷酸的mRNA作模板，提供核糖体、ATP、全套蛋白翻译所必需的酶系统和二十种氨基酸单体等等作为原料，在合适的条件下接着观察这已知的核苷酸组成的mRNA翻译出的多肽链。结果发现形成一条多个氨基酸组成的肽链。从而表明mRNA上的碱基决定氨基酸。此外实验同时也证明了mRNA上的密码是奇数的三联体，因为只有奇数的三联体才能形成交互的二个密码。尼伦伯格等发现由三个核苷酸构成的微mRNA能促进相应的氨基酸-tRNA和核糖体结合。但微mRNA不能合成多肽，因此不一定可靠。科兰纳（Khorana,Har Gobind）用已知组成的两个、三个或四个一组的核苷酸顺序人工合成mRNA，在细胞外的转译系统中加入放射性标记的氨基酸，然后分析合成的多肽中氨基酸的组成。通过比较，找出实验中三联码相同的部分，再找出多肽中相同的氨基酸，于是可确定该三联码就为该氨基酸的遗传密码。科兰纳用此方法破译了全部遗传密码，从而和尼伦伯格分别获得1968年诺贝尔奖金。后来，尼伦伯格等用多种不同的人工mRNA进行实验，观察所得多肽链上的氨基酸的类别，再用统计方法推算出人工mRNA中三联体密码出现的频率，分析与合成蛋白中各种氨基酸的频率之间的相关性，以此方法也能找出20种氨基酸的全部遗传密码。最后，科学家们还用了由3个核苷酸组成的各种多核苷链来检查相应的氨基酸，进一步证实了全部密码子。

尼伦伯格(Nirenberg, Marshall Warren，1927-2010)美国生物化学家。1927年4月10日生于纽约州纽约市。尼伦伯格曾在佛罗里达大学学习，1948年毕业，其后继续在密执安大学学习，1957年他在该校获得哲学博士学位。此后，他进入国立卫生研究院。进入六十年代后，生物化学领域中突出的课题是遗传密码问题。克里克和其他学者已经确定了DNA的结构，而且对形成蛋白质的主要机制也已有所认识。沿着DNA链的三种核苷酸的每一组合对应着一种特定的氨基酸，它是借助于信使RNA，转移RNA和核糖核蛋白体进入蛋白质链中一定的位置的，这已为霍格兰的研究所证实。他所面临的问题是:哪一个DNA三联体相应于哪一个氨基酸?尼伦伯格在1961年有了突破。他利用合成的RNA作信使RNA。这种合成的RNA是按奥乔亚的方法构成的，它只有一种核苷酸，尿嘧啶核苷酸，因此，其结构为…UUUUUU…。其中唯一可能的核苷酸三联体是UUU，当它形成只含有苯丙氨酸这种氨基酸时，显然UUU就与苯丙氨酸相对应，这样，在密码"词典"中的第一个条目就被确定了。其他的生物化学家立即参加了探索，因此相继确定了别的三联体和各氨基酸之间的关系。不到十年，整个密码"词典"完成了。1968年尼伦伯格同科兰纳和霍利终于一起分享了诺贝尔医学和生理学奖。 2010年1月15日在纽约的家中逝世，享年82岁。

DNA分子是由四种核苷酸的多聚体。这四种核苷酸的不同之处在于所含碱基的不同，即A、T、C、G四种碱基的不同。用A、T、C、G分别代表四种核苷酸，则DNA分子中将含有四种密码符号。以一段DNA含有1000对核苷酸而言，这四种密码的排列就可以有41000种形式，理论上可以表达出无限信息。遗传密码（geneticcode）又是如何翻译的呢？首先是以DNA的一条链为模板合成与它互补的mRNA，根据碱基互补配对原则在这条mRNA链上，A变为U，T变为A，C变为G，G变为C。因此，这条mRNA上的遗传密码与原来模板DNA的互补DNA链是一样的，所不同的只是U代替了T。然后再由mRNA上的遗传密码翻译成多肽链中的氨基酸序列。碱基与氨基酸两者之间的密码关系，显然不可能是1个碱基决定1个氨基酸。因此，一个碱基的密码子（codon）是不能成立的。如果是两个碱基决定1个氨基酸，那么两个碱基的密码子可能的组合将是42=16。这种比现存的20种氨基酸还差4种因此不敷应用。如果每三个碱基决定一个氨基酸，三联体密码可能的组合将是43=64种。这比20种氨基酸多出44种，所以会产生多余密码子。可以认为是由于每个特定的氨基酸是由1个或多个的三联体（triplet）密码决定的。一个氨基酸由一个以上的三联体密码子所决定的现象，称为简并（degeneracy）。每种三联体密码决定什么氨基酸呢？从1961年开始，经过大量的实验，分别利用64个已知三联体密码，找出了与他们对应的氨基酸。1966-1967年，全部完成了这套遗传密码的字典。大多数氨基酸都有几个三联体密码，多则6个，少则2个，这就是上面提到过的简并现象。只有色氨酸与甲硫氨酸这两种氨基酸例外，只有1个三联体密码。此外，还有3个三联体密码UAA、UAG和UGA不编码任何氨基酸，它们是蛋白质合成的终止信号。三联体密码AUG在原核生物中编码甲酰化甲硫氨酸，在真核生物中编码甲硫氨酸，并起合成起点作用。GUG编码结氨酸，在某些生物中也兼有合成起点作用。分析简并现象时可以看到，当三联体密码的第一个、第二个碱基决定之后，有时不管第三个碱基是什么，都可能决定同一个氨基酸。例如，脯氨酸是由下列四个三联体密码决定的：CCU、CCC、CCA、CCG。也就是说，在一个三联体密码上，第一个，第二个碱基比第三个碱基更为重要，这就是产生简并现象的基础。同义的密码子越多，生物遗传的稳定性越大。因为当DNA分子上的碱基发生变化时，突变后所形成的三联体密码，可能与原来的三联体密码翻译成同样的氨基酸，或者化学性质相近的氨基酸，在多肽链上就不会表现任何变异或者变化不明显。因而简并现象对生物遗传的稳定性具有重要意义。此表列出了64种密码子以及氨基酸的标准配对 。

表3-1遗传密码表

注：迄今为止，在高等植物和动物中的遗传密码是完全相同的，只有一些真菌和某些高等生物线粒体DNA中的密码有小的变异。

缩写：

U：尿嘧啶【在DNA中，T（胸腺嘧啶）代替了U】;C：胞嘧啶；

A：腺嘌呤；G：鸟嘌呤。

Ala丙氨酸；Ars精氨酸；Asn天冬酰胺；Asp天冬胺酸；Cys半胱氨酸；Gin谷氨酰胺；Giu谷氨酸；Giy甘氨酸；His组氨酸； Ile异亮氨酸；Leu亮氨酸；Lys赖氨酸；Met甲硫氨酸（蛋氨酸）（起始码）；Phe苯丙氨酸；Pro脯氨酸；Ser丝氨酸；Thr 苏氨酸；Trp色氨酸；Tyr酪氨酸；Val缬氨酸；STOP终止码。

注：（起始）标准起始编码，同时为甲硫氨酸（ 俗称蛋氨酸Met）编码（AUG）。mRNA中第一个AUG就是蛋白质翻译的起始部位。

图3-3起始和终止密码子

蛋白质的转译从初始化密码子（起始密码子）开始，但亦需要适当的初始化序列和起始因子才能使mRNA和核糖体结合。最常见的起始密码子为AUG，其同时编码的氨基酸在细菌为甲酰甲硫氨酸，在真核生物为甲硫氨酸，但在个别情况其它一些密码子也具有起始的功能。在经典遗传学中，终止密码子各有名称：UAG为琥珀（amber），UGA为蛋白石（opal），UAA为赭石（ochre）。这些名称来源于最初发现到这些终止密码子的基因的名称。终止密码子使核糖体和释放因子结合，使多肽从核糖体分离而结束转译的程序。另外，在哺乳动物的线粒体中，AGA和AGG也充当终止密码子。大部分密码子具有简并性，即两个或者多个密码子编码同一氨基酸。简并的密码子通常只有第三位碱基不同，例如，GAA和GAG都编码谷氨酰胺。如果不管密码子的第三位为哪种核苷酸，都编码同一种氨基酸，则称之为四重简并；如果第三位有四种可能的核苷酸之中的两种，而且编码同一种氨基酸，则称之为二重简并，一般第三位上两种等价的核苷酸同为嘌呤（A/G）或者嘧啶（C/T）。只有两种氨基酸仅由一个密码子编码，一个是甲硫氨酸，由AUG编码，同时也是起始密码子；另一个是色氨酸，由UGG编码。遗传密码的这些性质可使基因更加耐受点突变。例如，四重简并密码子可以容忍密码子第三位的任何变异；二重简并密码子使三分之一可能的第三位的变异不影响蛋白质序列。由于转换变异（嘌呤变为嘌呤或者嘧啶变为嘧啶）比颠换变异（嘌呤变为嘧啶或者嘧啶变为嘌呤）的可能性更大，因此二重简并密码子也具有很强的对抗突变的能力。不影响氨基酸序列的突变称为沉默突变。简并性的出现是由于tRNA反密码子的第一位碱基可以和mRNA构成摆动碱基对，常见的情况为反密码子上的次黄嘌呤（I），以及和密码子形成非标准的U-G配对。另一种有助对抗点突变的情况，是NUN (N代表任何核苷酸）倾向于代表疏水性氨基酸，故此即使出现突变，仍有较大机会维持蛋白质的亲水度，减低致命破坏的可能。“密码子”是由阅读的起始位点决定的。例如，一段序列GGGAAACCC，如果由第一个位置开始读，包括3个密码子GGG，AAA和CCC。如果从第二位开始读，包括GGA和AAC（忽略不完整的密码子）。如果从第三位开始读，则为GAA和ACC。故此每段序列都可以分为三个阅读框，每个都能产生不同的氨基酸序列（在上例中，相应为Gly-Lys-Pro，Gly-Asp，和Glu-Thr）。而因为DNA的双螺旋结构，每段DNA实际上有六个阅读框。实际的框架是由起始密码子确定，通常是mRNA序列上第一个出现的AUG。　破坏阅读框架的变异（例如，插入或删除1个或2个核苷酸）称为阅读框变异，通常会严重影响到蛋白质的功能，故此并不常见，因为他们通常不能在演化中存活下来。

一个生物体携带的全套遗传信息，即基因组。具体化学分子是DNA线状分子。分子中每个有功能的单位被称作基因，每个基因均是由一连串单核苷酸组成。能编码蛋白质的基因称为结构基因。结构基因的表达是DNA分子通过转录反应生成线状核酸RNA分子，RNA分子在翻译系统的作用下翻译成蛋白质。每个单核苷酸均由碱基，戊糖（即五碳糖，DNA中为脱氧核糖，RNA中为核糖）和磷酸三部分组成。碱基不同构成了不同的单核苷酸。组成DNA的碱基有腺嘌呤（A），鸟嘌呤（G），胞嘧啶（C）及胸腺嘧啶（T）。组成RNA的碱基以尿嘧啶（U）代替了胸腺嘧啶（T）。三个单核苷酸形成一组密码子，而每个密码子代表一个氨基酸或终止信号。在蛋白质合成的过程中，基因先被从DNA转录为对应的RNA模板，即信使RNA(mRNA）。接下来在核糖体和转移RNA(tRNA）以及一些酶的作用下，由该RNA模板转译成为氨基酸组成的链（多肽），然后经过翻译后修饰形成蛋白质。因为密码子由三个核苷酸组成，故一共有43=64种密码子。例如，RNA序列UAGCAAUCC包含了三个密码子：UAG，CAA和UCC。这段RNA编码了代表了长度为3个氨基酸的一段蛋白质序列。（DNA也有类似的序列，但是以T代替了U）。

3.1.3第一代遗传密码

遗传密码是由核苷酸组成的三联体。翻译时从起始密码子开始，沿着mRNA的5′——3′方向，不重叠地连续阅读氨基酸密码子，一直进行到终止密码子才停止，结果从N端到C端生成一条具有特定顺序的肽链。“遗传密码”一词，现在被用来代表两种完全不同的含义，外行常用它来表示生物体内的全部遗传信息。分子生物学家指的是表示四个字母的核酸语言和20个字母的蛋白质语言之间关系的小字典。要了解核苷酸顺序是如何决定氨基酸顺序的，首先要知道编码的比例关系，即要弄清楚核苷酸数目与氨基酸数目的对应比例关系。从数学观点考虑，核酸通常有四种核苷酸，而组成蛋白质的氨基酸有20种，因此，一种核苷酸作为一种氨基酸的密码是不可能的。如果两种核苷酸为一组，代表一种氨基酸，那么它们所能代表的氨基酸也只能有42=16种（不足20种）。如果三个核苷酸对应一个氨基酸，那么可能的密码子有43=64种，这是能够将20种氨基酸全部包括进去的最低比例。因此密码子是三联体（triplet），而不是二联体，（duplet），更不是单一体（singlet）。国际公认的遗传密码，它是在1954年首先由乔治·伽莫夫(George Gamow,1904-1968)提出具体设想，即四种不同的碱基怎样排列组合进行编码，才能表达出20种不同的氨基酸。1961年，由尼伦伯格等用大肠杆菌无细胞体系实验，发现苯丙氨酸的密码就是RNA上的尿嘧啶UUU密码子，到1966年，64种遗传密码全部破译。在64个密码子中，一共有三个终止密码子，它们是UAA、UAG和UGA，不与tRNA结合，但能被释放因子识别。终止密码子也叫标点密码子或叫无意义密码子。有两个氨基酸密码子AUG和GUG同时兼作起密码子，它们作为体内蛋白质生物合成的起始信号，其中AUG使用最普遍。密码的最终破译是由实验室而不是由理论得出的，遗传密码体现了分子生物学的核心，犹如元素周期表是化学的核心一样，但二者又有很大的差别。元素周期表很可能在宇宙中的任何地方都是正确的，特别是在温度和压力与地球都相似的条件下。但是如果在其他星球也有生命的存在，而那种生命也利用核酸和蛋白质，它们的密码很可能有巨的差异。在地球上，遗传密码只在某些生物中有微小的变异。克里克认为，遗传密码如同生命本身一样，并不是事物永恒的性质，至少在一定程度上，它是偶然的产物。当密码最初开始进化的，它很可能对生命的起源起重要作用。

3.1.4第二代遗传密码

对生命遗传信息存储传递及表达的认识是20世纪生物学所取得的最重要的突破。其中的关键问题是由3个相连的核苷酸顺序决定蛋白质分子肽链中的1个氨基酸，即“三联遗传密码”（‘第一遗传密码“）的破译。但是蛋白质必须有特定的三维空间结构，才能表现其特定的生物功能。50年代Anfinsen提出假说，认为蛋白质特定的三维空间结构是由其氨基酸排列顺序所决定的，并因此获得诺贝尔奖。这一论断现在已被广泛接受，大量实验充分说明氨基酸顺序与蛋白质空间结构之间确实存在着一定的关系。遗传信息的传递，应该是从核酸序列到功能蛋白质的全过程，现有的遗传密码仅有从核酸序列到无结构的多肽链的信息传递，因此是不完整的，本书讨论的是从无结构的多肽链到有完整结构的功能蛋白质的信息传递部分。完整的提法应该是遗传密码的第二部分，即蛋白质中氨基酸序列与其空间结构的对应关系，国际上称之为第二遗传密码或折叠密码（以下简称第二密码）。Anfinsen原理认为，和一定的氨基酸序列相对应的空间结构是热力学上最稳定的结构，但多肽链折叠成为相应的空间结构在实际上还存在一个“这一过程是否能够在一定时间内完成”的动力学问题。事实上蛋白质最稳定结构与一些相似结构之间的能量差并不大，约在20.9~83.7kJ/mol左右。蛋白质之所以最容易形成天然结构除能量因素外，是由动力学和熵的因素所决定的。近10余年来国际上在蛋白质天然结构形成的问题上发生了概念上的变革。过去曾经认为新生肽链能够自发地折叠成为完整的空间结构，分子伴侣的发现已经把过去经典的自发折叠概念转变为，有帮助的肽链的自发折叠和组装的新概念。“自发”是指由第二遗传密码决定折叠终态的“内因”亦即热力学因素，而“帮助”则是为保证该过程能高效完成的“外因”，是由一类新发现的分子伴侣蛋白和折叠酶来帮助完成的，主要是帮助克服动力学和熵的障碍，因而帮助克服细胞内由各种因素引起折叠错误并造成翻译后多肽链分子的聚集沉淀而最终导致信息传递中止。新生肽成熟为活性蛋白的过程中，不仅有折叠中间体与分子伴侣和折叠酶的相互作用，还有亚基间相互作用而组装成有功能的多亚基蛋白，以及错误折叠分子与特异蛋白水解酶的识别和作用以从细胞内清除构象错误的分子等。细胞内折叠过程也是一个蛋白分子内和分子间肽链相互作用的过程.细胞内新合成的多肽链浓度极高，这种“拥挤”状态会加剧蛋白分子间的错误相互作用而导致分子聚集。

3.2 生物遗传基因信息的传递过程

3.2.1.基因信息传递的中心法则

生物的遗传、进化和发育过程都受生物基因组遗传信息的调控。生物基因组生物遗传信息的复制与表达是通过一定的方式传递的，生物信息的传递过程是遵循一定的基本法则的。早在二十世纪50年代克里克就提出：“生物遗传信息传递的中心法则”。现代生命科学研究发现，生物细胞核DNA是存储生命遗传信息的主要载体。DNA通过复制与转录的方式把遗传信息传递给RNA，RNA再通过一定的翻译程序把生命遗传信息传给蛋白质，这就是生物遗传生物遗传信息传递的中心法则。现代生命科学研究进一步证实人类生物基因组所包含的各类生命信息都在通过中心法则进行传递。

图3-4 生物遗传信息传递中心法则

人类的全部生命遗传信息都存储在基因组中，人类基因组是整个生命遗传信息的载体。现代生命科学发现人类基因组中的生命遗传信息支配着人体发育的全部过程。生物基因组一旦形成其所存储的生物遗传信息就要进行传递。

中心法则是由克里克提出的，遗传信息在细胞内的生物大分子间转移的基本法则。中心法则揭示了遗传信息的传递方向，反映了DNA、RNA和蛋白质之间的相互关系。 中心法则具体内容是： 

a.DNA是自身复制的模板； 

b.DNA通过转录作用将遗传信息传递给中间物质RNA； 

c.RNA通过翻译作用将遗传信息表达成蛋白质。 

中心法则的中心论点是：遗传信息一旦转移到蛋白质分子之后，既不能从蛋白质分子转移到蛋白质分子，也不能从蛋白质分子逆转到核酸分子。克里克认为这是因为核酸和蛋白质的分子结构完全不同，在核酸分子之间的信息转移通过沃森-克里克式的碱基配对而实现。但从核酸到蛋白质的信息转移则在现存生物细胞中都需要通过一个极为复杂的翻译机构，这个机构是不能进行反向翻译的。因此如果需要使遗传信息从蛋白质向核酸转移，那么细胞中应有另一套反向翻译机构，而这套机构在现存的细胞中是不存在的。中心法则合理地说明了在细胞的生命活动中两类大分子的联系和分工：核酸的功能是储存和转移遗传信息，指导和控制蛋白质的合成；而蛋白质的主要功能是进行新陈代谢活动、调节生物体生理功能和作为细胞结构的组成成分。 

RNA的自我复制和逆转录过程，在病毒单独存在时是不能进行的，只有寄生到寄主细胞中后才发生。逆转录酶在基因工程中是一种很重要的酶，它能以已知的mRNA为模板合成目的性基因。在基因工程中是获得目的性基因的重要手段。 

中心法则的意义： 中心法则揭示了遗传信息的传递方向，反映了DNA、RNA和蛋白质之间的相互关系。这三种遗传信息的转移方向普遍地存在于所有生物细胞中，它说明遗传信息在不同的大分子之间的转移都是单向的，不可逆的，只能从DNA到RNA（转录），从RNA到蛋白质（翻译）。RNA复制只在RNA病毒中存在。因此克里克在1970年重申了中心法则的重要性，提出了更为完整的图解形式。遗传信息在细胞内的生物大分子间转移的基本法则。包含在脱氧核糖核酸（DNA）或核糖核酸（RNA）分子中的具有功能意义的核苷酸顺序称为遗传信息。遗传信息的转移包括核酸分子间的转移、核酸和蛋白质分子间的转移。

1957年F.H.C.克里克最初提出的中心法则是：DNA→RNA→蛋白质。它说明遗传信息在不同的大分子之间的转移都是单向的，不可逆的，只能从DNA到RNA（转录），从RNA到蛋白质（翻译）。这两种形式的信息转移在所有生物的细胞中都得到了证实。1970年H.M.特明和D.巴尔的摩在一些RNA致癌病毒中发现它们在宿主细胞中的复制过程是先以病毒的RNA分子为模板合成一个DNA分子，再以DNA分子为模板合成新的病毒RNA。前一个步骤被称为反向转录，是上述中心法则提出后的新的发现。因此克里克在1970年重申了中心法则的重要性，提出了更为完整的图解形式。

这里遗传信息的转移可以分为两类：第一类用实线箭头表示，包括DNA的复制、RNA的转录和蛋白质的翻译，即①DNA→DNA（复制）；②DNA→RNA（转录）；③RNA→蛋白质（翻译）。这三种遗传信息的转移方向普遍地存在于所有生物细胞中。第二类用虚线箭头表示，是特殊情况下的遗传信息转移，包括RNA的复制，RNA反向转录为DNA和从DNA直接翻译为蛋白质。即①RNA→RNA（复制）；②RNA→DNA（反向转录）；③DNA→蛋白质。RNA复制只在RNA病毒中存在。反向转录最初在RNA致癌病毒中发现，后来在人的白细胞和胎盘滋养层中也测出了与反向转录有关的反向转录酶的活性。至于遗传信息从DNA到蛋白质的直接转移仅在理论上具可能性，在活细胞中尚未发现。

克里克认为在图解中没有箭头指向的信息转移是不可能存在的，即①蛋白质→蛋白质；②蛋白质→RNA；③蛋白质→DNA。中心法则的中心论点是：遗传信息一旦转移到蛋白质分子之后，既不能从蛋白质分子转移到蛋白质分子，也不能从蛋白质分子逆转到核酸分子。克里克认为这是因为核酸和蛋白质的分子结构完全不同，在核酸分子之间的信息转移通过沃森-克里克式的碱基配对而实现。但从核酸到蛋白质的信息转移则在现存生物细胞中都需要通过一个极为复杂的翻译机构，这个机构是不能进行反向翻译的。因此如果需要使遗传信息从蛋白质向核酸转移，那么细胞中应有另一套反向翻译机构，而这套机构在现存的细胞中是不存在的。中心法则合理地说明了在细胞的生命活动中两类大分子的联系和分工：核酸的功能是储存和转移遗传信息，指导和控制蛋白质的合成；而蛋白质的主要功能是进行新陈代谢活动和作为细胞结构的组成成分。

图3-5 修定后的遗传基因信息转递中心法则

RNA的自我复制和逆转录过程，在病毒单独存在时是不能进行的，只有寄生到寄主细胞中后才发生。逆转录酶在基因工程中是一种很重要的酶，它能以已知的mRNA为模板合成目的基因。在基因工程中是获得目的基因的重要手段。以DNA为模板合成RNA是生物界RNA合成的主要方式，但有些生物像某些病毒，它们的遗传信息贮存在RNA分子中，当它们进入宿细胞后，靠复制而传代，它们在RNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA分子，当以RNA模板时，在RNA复制酶作用下，按5'→3'方向合成互补的RNA分子,但RNA复制酶中缺乏校正功能,因此RNA复制时错误率很高，这与反转录酶的特点相似。

早在1909年，伽罗德（A·E·Garrod）在《先天性代谢差错》一书中，就描述了黑尿病基因与尿黑酸氧化酶的关系。以红色面包霉（链孢霉）为材料而开创生化遗传学研究的比德尔（G·W·Beadle），1941年与塔特姆（E·L·Tatum）一起提出“一个基因一种酶”的假说，认为基因是通过酶来起作用的。基因（DNA）主要位于细胞核中。如果酶（化学本质是蛋白质）是在细胞核内合成的，问题倒也简单，由基因直接指导酶的合成就是了。可事实却并不如此。

早在40年代，汉墨林（J·Hammerling）和布拉舍（J·Brachet）就分别发现伞藻和海胆卵细胞在除去细胞核之后，仍然能进行一段时间的蛋白质合成。这说明细胞质能进行蛋白质合成。1955年李托菲尔德（Littlefield）和1959年麦克奎化（K·McQuillen）分别用小鼠和大肠杆菌为材料证明细胞质中的核糖体是蛋白质合成的场所。这样，细胞核内的DNA就必须通过一个“信使”（message）将遗传信息传递到细胞质中去。

1955年，布拉舍用洋葱根尖和变形虫为材料进行实验，他用核糖核酸酶（RNA酶）分解细胞中的核糖核酸（RNA），蛋白质的合成就停止。而如果再加入从酵母中抽提的RNA，蛋白质的合成就有一定程度的恢复。同年，戈尔德斯坦（Goldstein）和普劳特（Plaut）观察到用放射性标记的RNA从细胞核转移到细胞质。因此，人们猜测RNA是DNA与蛋白质合成之间的信使。1961年，雅可布（F·Jacob）和莫诺（J·Monod）正式提出“信使核糖核酸”（mRNA）的术语和概念。1964年马贝克斯（C·Marbaix）从兔的网织红细胞中分离出一种分子量较大而寿命很短的RNA，被认为是mRNA。）实际上，早在1947年，法国科学家布瓦旺（A·Boivin）和旺德雷利（R·Vendrely）就在当年的《实验》杂志上联名发表了一篇论文，讨论DNA、RNA与蛋白质之间可能的信息传递关系。一位不知名的编辑把这篇论文的中心思想理解为DNA制造了RNA，再由RNA制造蛋白质。10年以后，1957年9月，克里克提交给实验生物学会一篇题为“论蛋白质合成”的论文，发表在该学会的论文集（Symposum ofthe Society for Experimental Biology）第12卷第138页。这篇论文被评价为“遗传学领域最有启发性、思想最解放的论著之一。”在这篇论文中，克里克正式提出遗传信息流的传递方向是DNA→RNA→蛋白质，后来被学者们称为“中心法则”。

生物遗传中心法则最早是由Crick于1958年提出的，用以表示生命遗传信息的流动方向或传递规律。由于当时对转录、翻译、遗传密码、肽链折叠等都还了解不多，在那个时候中心法则带有一定的假设性质。随着生物遗传规律的进一步探索，中心法则也逐步得到完善和证实。 

3.2.2 DNA复制和RNA复制

3.2.2.1 DNA复制

作为生物信息被复制并传递给后代的过程，这是一个对于细胞的自我复制过程必要的机制。细胞的自我复制对于任何选择性的过程中都是必要的，比如自然选择。因此，试图用自然选择来解释这个机制巨大的复杂性需要人们先要假设他们想解释的东西的客观存在。由于其极为复杂的性质，大多数生化学者先前认为该系统产生，是在最后一个共同祖先的起源之前。此外，许多生化学家长久以来一直把在所有生命中观察到的DNA复制的功能性的相似当作DNA复制的单一的起源。不过在1999年，美国国家卫生研究院的研究人员证明，参与细菌和古细菌或真核细胞（生命进化之树的两个主干）的DNA复制的核心酶其实并没有一个共同的进化起源。因此，它看起来好像细菌和古细菌独自产生了两个相同的DNA复制系统，在这两个进化的谱系分化出最后的共同祖先之后。认为这一工程奇迹是一次形成的就已令人惊叹的，更不用说两次。没有明显的原因表明DNA复制是通过一个半保留的，RNA引物依赖性的，双向的机制发生的，该机制依靠前置链和滞后链产生DNA后代分子。即使DNA复制可以在两个不同场合独立地演变，考虑到他们的特性，有理由认为对于细菌和古细菌或真核细胞会出现根本不同的机制。但是没有。

DNA复制是生物遗传的基础，是所有生物体中最基本的过程。而这一过程是半保留复制，是以最开始的双链分子中的一条作为模板进行DNA复制，产生两个完全一致的DNA分子。细胞水平的校正和纠错机制能确保非常精确地复制DNA的拷贝。DNA复制发生在基因组的特定位置也就是起始点，DNA分子在起始点形成复制叉开始复制。DNA复制从起始序列开始单向或双向进行。合成DNA双螺旋的两条链是反向平行排列的，其中一条链的起始端与另一条链的末尾端平行排列在一起，每一个复制叉只有一条链是按照从尾到头的正确方向指导新链从头到尾方向合成。根据这条指导链，DNA复制持续向前合成复制叉。DNA复制不能沿滞后链进行，也就是说，从头到尾的DNA链，直到已经复制了足够长度的DNA分子，否则DNA复制不会继续沿着模本链进行复制，DNA复制于是从新合成复制叉处分开。在复制过程中必须暂停并等待更多的亲本DNA链片段，而此时整个长度只是沿着开始到结束方向前进了一小段距离。DNA复制为边解旋边复制，原核生物一般是单个复制起点，真核生物多个复制起点。

复制体是一个执行DNA复制的复杂分子机器。它由大量的次级元件组成，每一个次级元件在复制的过程中都行使一个特殊的功能。解螺旋酶能切断两条DNA分子之间的氢键，从而在DNA合成前分开两条链。当解螺旋酶解开双螺旋时，引导DNA其它区域的超螺旋体排列好。旋转酶的作用是解开由解旋酶切断DNA链产生的超螺旋化，解旋酶使DNA链旋转并释放超螺旋体，使它们重新加入到DNA链中。旋转酶最常见于复制叉的上游，形成超螺旋的位置。由于DNA聚合酶只能连接DNA链(不能开始)，所以由引物酶引导指导链进行复制。引物酶将与模本链互补的RNA引物加到DNA链上开始复制冈崎片段。DNA合成酶Ⅲ由2个催化核心构成，一个引导DNA链复制，一个间隔DNA链。但是DNA合成酶Ⅲ不能停留足够时间，有效地复制姐妹链。于是包含3个亚基的二聚物β聚合物共同包裹住DNA链使DNA合成酶Ⅲ留在DNA链上，确保DNA聚合酶Ⅲ能在链上合成几千个核酸而不是几百个。DNA合成酶Ⅰ将引物酶添加的RNA引物去掉，完成冈崎片段。而DNA合成酶Ⅰ的作用会使冈崎片段之间产生小的空白区域，这就需要连接酶将冈崎片段连接起来，最终两个冈崎片段的末端以共价键结合。单链结合蛋白绑定在暴露的碱基上竭力防止DNA链的不稳定并保证单链DNA之间不会由氢键形成危险的发夹结构。DNA合成酶包含一个校对机制，通常指的是"外切核酸酶活性"，即将错误添加的核酸去除掉。DNA聚合酶包含一个'校对'机制，通常被称为 '外切酶活性'。这样就删除了误添加的核苷酸。

DNA复制（replication）是指DNA双链在细胞分裂以前进行的复制过程，复制的结果是一条双链变成两条一样的双链(如果复制过程正常的话)，每条双链都与原来的双链一样。这个过程是通过名为半保留复制的机制来得以顺利完成的。DNA复制主要包括引发、延伸、终止三个阶段。

1、复制的引发：复制的引发(Priming)阶段包括DNA复制起点双链被DNA解旋酶解开，通过转录激活步骤合成RNA分子，RNA引物的合成，DNA聚合酶将第一个脱氧核苷酸加到引物RNA的3'-OH末端复制引发的关键步骤就是前导链DNA的合成，一旦前导链DNA的聚合作用开始，滞后链上的DNA合成也随着开始，在所有前导链开始聚合之前有一必需的步骤就是由RNA聚合酶(不是引物酶)沿滞后链模板转录一短的RNA分子。在有些DNA复制中，(如质粒ColE)，该RNA分子经过加工成为DNA复制的引物。但是，在大部分DNA复制中，该RNA分子没有引物作用。它的作用似乎只是分开两条DNA链，暴露出某些特定序列以便引发体与之结合，在前导链模板DNA上开始合成RNA引物，这个过程称为转录激活(transcriptionalactivation)，在前导链的复制引发过程中还需要其他一些蛋白质，如大肠杆菌的dnaA蛋白。这两种蛋白质可以和复制起点处DNA上高度保守的4个9bp长的序列结合，其具体功能尚不清楚。可能是这些蛋白质与DNA复制起点结合后能促进DNA聚合酶Ⅲ复合体的七种蛋白质在复制起点处装配成有功能的全酶。DNA复制开始时，DNA螺旋酶首先在复制起点处将双链DNA解开，通过转录激活合成的RNA分子也起分离两条DNA链的作用，然后单链DNA结合蛋白质结合在被解开的链上。由复制因子X(n蛋白)，复制因子Y(n'蛋白)，n"蛋白，i蛋白，dnaB蛋白和dnaC蛋白等6种蛋白质组成的引发前体(preprimosome)，在单链DNA结合蛋白的作用下与单链DNA结合生成中间物，这是一种前引发过程。引发前体进一步与引物酶(primase)组装成引发体(primosome)。引发体可以在单链DNA上移动，在dnaB亚基的作用下识别DNA复制起点位置。首先在前导链上由引物酶催化合成一段RNA引物，然后，引发体在滞后链上沿5'→3'方向不停的移动(这是一种相对移动，也可能是滞后链模板在移动，见后)，在一定距离上反复合成RNA引物供DNA聚合酶Ⅲ合成冈崎片段使用，引发体中许多蛋白因子的功能尚不清楚。但是，这些成份必须协同工作才能使引发体在滞后链上移动，识别合适的引物合成位置，并将核苷酸在引发位置上聚合成RNA引物。由于引发体在滞后链模板上的移动方向与其合成引物的方向相反，所以在滞后链上所合成的RNA引物非常短，一般只有3-5个核苷酸长。而且，在同一种生物体细胞中这些引物都具有相似的序列，表明引物酶要在DNA滞后链模板上比较特定的位置(序列)上才能合成RNA引物。

为什么需要有RNA引物来引发DNA复制呢?这可能尽量减少DNA复制起始处的突变有关。DNA复制开始处的几个核苷酸最容易出现差错，因此，用RNA引物即使出现差错最后也要被DNA聚合酶Ⅰ切除，提高了DNA复制的准确性。RNA引物形成后，由DNA聚合酶Ⅲ催化将第一个脱氧核苷酸按碱基互补原则加在RNA引物3'-OH端而进入DNA链的延伸阶段。

（1）DNA双螺旋的解旋

DNA在复制的时候，在DNA解旋酶的作用下，双链首先解开，形成了复制叉，而复制叉的形成则是由多种蛋白质和酶参与的较复杂的复制过程

A、单链DNA结合蛋白(single-stranded DNA binding protein,ssbDNA蛋白)

ssbDNA蛋白是较牢固结合在单链DNA上的蛋白质。原核生物ssbDNA蛋白和DNA结合时表现出协同效应:如果第一个ssbDNA蛋白结合到DNA上去能力为1，第二个的结合能力可高达103;真核生物细胞里的ssbDNA蛋白与单链DNA结合时则不表现上述效应。ssbDNA蛋白作用是保证解旋酶解开的单链在复制完成前能保持单链结构，以四聚体的形式存在于复制叉处，等待单链复制后才脱下来，重新循环。因此，ssbDNA蛋白仅保持单链的存在，是不起解旋作用。

B、DNA解链酶(DNA helicase)

DNA解链酶可以通过水解ATP获得能量以解开双链DNA。这一种解链酶分解ATP的活性依赖于单链DNA的存在。若双链DNA中有单链末端或切口，则DNA解链酶能首先结合在这一部分，然后逐步向双链的方向移动。复制时，大部分DNA解旋酶沿滞后模板的5'-〉3'方向并随着复制叉的前进而移动，只有个别解旋酶(Rep蛋白)是沿着3'-〉5'方向移动。因而推测Rep蛋白和特定DNA解链酶是分别在DNA的两条母链上协同作用以解开双链DNA。

C、DNA解链过程

DNA在复制前不仅为双螺旋而且处于超螺旋状态，而超螺旋状态的存在为解链前的必须结构状态，参与解链的除解链酶外有一些特定蛋白质，比如大肠杆菌中的Dna蛋白等。一旦DNA局部双链被解开，就必须有ssbDNA蛋白以稳定解开单链，保证此局部不会恢复为双链。两条单链DNA复制的引发过程是有所差异，可是不论是前导链还是后随链，都需要一段RNA引物用于开始子链DNA合成。因此前导链和后随链的差别在于前者从复制起始点开始按5'-3'持续的合成下去、不形成冈崎片段、后者则随着复制叉的出现、不断合成长约2-3kb的冈崎片段。

（2）冈崎片段与半不连续复制

因为DNA的两条链是反向平行的，所以在复制叉附近解开的DNA链，一条为5'-〉3'方向，另一条为3'-〉5'方向，两个模板极性是不同。所有已知DNA聚合酶合成方向均为5'-〉3'方向，不为3'-〉5'方向，所以无法解释DNA的两条链同时进行复制的问题。解释DNA两条链各自模板合成子链等速复制现象，日本的学者冈崎(Okazaki)等人提出了DNA的半不连续复制(semidiscontinuous replication)模型。在1968年，冈崎用3H脱氧胸苷短时间标记大肠杆菌，提取DNA，变性之后用超离心方法得到了许多3H标记的，被后人称作为冈崎片段的DNA。延长标记时间之后，冈崎片段可转变为成熟的DNA链，所以这些片段必然是复制过程中的中间产物。另一个实验也证明DNA复制过程里首先合成较小的片段，即用DNA连接酶温度敏感突变株进行的试验，在连接酶不起作用的温度中，便产生大量小DNA片段积累，表明DNA复制过程里至少有一条链首先合成较短的片段，之后再由连接酶链成大分子DNA。一般说，原核生物的冈崎片段比真核生物长。深入研究还可证明，前导链的连续复制与滞后链的不连续复制在生物界具有普遍性，故称为DNA双螺旋的半不连续复制。

图3-6  DNA半保留复制

（3）端粒和端粒酶

在1941年，美籍印度人麦克林托克(McClintock)就提出端粒(telomere)的假说，指出染色体末端必然存在一种特殊结构--端粒。已知染色体端粒的作用至少有2:a.保护染色体末端免受损伤，使染色体保持稳定;b. 与核纤层相连，使染色体得以定位。弄清楚DNA复制过程之后，在20世纪70年代，科学家对DNA复制时新链5'端的RNA引物被切除之后，空缺为如何被填补的提出了质疑。如果不填补岂不是DNA每复制一次就短一点。后随链复制为例，RNA引物被切除后，冈崎片段之间是由DNA聚合酶I催化合成的DNA填补之，然后再由DNA连接酶将它们连接成了一条完整的链。可是DNA聚合酶I催化合成DNA时，需要自由3'-OH作为其引物，最后余下子链的5'则无法填补，于是染色体就短一点。

在正常体细胞里普遍存在着染色体酶复制一次端粒就短一次的现象。推测，可能一旦端粒缩短至某一阈限长度一下时，就会发出一个警报，指令细胞进入到衰老;或许为当细胞判断出它们的染色体已变得太短了，所以是分裂也就停止了，造成了正常体细胞寿命有一定界限。可是在癌细胞中染色体端粒却一直维持在一定长度上，这是为什么，这是因为DNA复制之后，将染色体末端短缺部分补上需要端粒酶，是一种含有RNA的酶，其既解决了模板，又解决引物的问题。在生殖细胞与85%癌细胞中都测出了端粒酶具有活性，可是在正常体细胞中却无活性，20世纪90年代中期Blackburn首次在原生动物中克隆出端粒酶基因。端粒酶在癌细胞里具有活性，不仅使癌细胞可以不断分裂增生，且为癌变前的细胞或已经是癌性的细胞提供了时间，积累附加的突变，即等于增加了它们复制，侵入与最终转移的能力。同时人们也由此萌生开发以端粒为靶的药物，即通过抑制癌细胞里端粒酶活性而达到治疗癌症的目的。至于真核细胞DNA末端结构特点，早就在1978年，Blackburn就以原生动物四膜出(一种纤毛虫)为例说明之:a.迥纹形式的发夹环;b.仅由C,A组成的简单序列大量重复(C4A2)20~70;c.链上有许多缺口(nicks)

表3-2  DNA复制条件简表

酶和蛋白质

作用

拓扑异构酶

帮助解开复制叉前后的超螺旋结构

DNA解旋酶

解开螺旋

Rep蛋白

帮助解开双螺旋结构

引物合成酶

催化RNA引物合成并与DNA链互补的反应

单链结合蛋白

稳定单连区

DNA聚合酶Ⅰ

消除引物，填满裂缝

DNA聚合酶Ⅲ

合成DNA

DNA连接酶

连接DNA末端

RNA聚合酶

沿DNA模板转录一短的RNA分子

2、复制链的延伸：DNA新生链的合成由DNA聚合酶Ⅲ所催化，然而，DNA必须由螺旋酶在复制叉处边移动边解开双链。这样就产生了一种拓扑学上的问题:由于DNA的解链，在DNA双链区势必产生正超螺旋，在环状DNA中更为明显，当达到一定程度后就会造成复制叉难再继续前进，从而终止DNA复制。但是，在细胞内DNA复制不会因出现拓扑学问题而停止。有两种机制可以防止这种现象发生:[1]DNA在生物细胞中本身就是超螺旋，当DNA解链而产生正超螺旋时，可以被原来存在的负超螺旋所中和;[2]DNA拓扑异构酶Ⅰ要以打开一条链，使正超螺旋状态转变成松弛状态，而DNA拓扑异构酶Ⅱ(旋转酶)可以在DNA解链前方不停地继续将负超螺旋引入双链DNA。这两种机制保证了无论是环状DNA还是开环DNA的复制顺利的解链，再由DNA聚合酶Ⅲ合成新的DNA链。前已述及DNA生长链的延伸主要由DNA聚合酶催化，该酶是由7种蛋白质(多肽)组成的聚合体，称为全酶。全酶中所有亚基对完成DNA复制都是必需的。α亚基具有聚合功能和5'→3'外切酶活性，ε亚基具有3'→5'外切酶活性。另外，全酶中还有ATP分子它是DNA聚合酶Ⅲ催化第一个脱氧核糖核苷酸连接在RNA引物上所必需的，其他亚基的功能尚不清楚。

在DNA复制叉处要能由两套DNA聚合酶Ⅲ在同一时间分别进行复制DNA前导链和滞后链。如果滞后链模板环绕DNA聚合酶Ⅲ全酶，并通过DNA聚合酶Ⅲ，然后再折向与未解链的双链DNA在同一方向上，则滞后链的合成可以和前导链的合成在同一方向上进行。

这样，当DNA聚合酶Ⅲ沿着滞后链模板移动时，由特异的引物酶催化合成的RNA引物即可以由DNA聚合酶Ⅲ所延伸。当合成的DNA链到达前一次合成的冈崎片段的位置时，滞后链模板及刚合成的冈崎片断便从DNA聚合酶Ⅲ上释放出来。这时，由于复制叉继续向前运动，便产生了又一段单链的滞后链模板，它重新环绕DNA聚合酶Ⅲ全酶，并通过DNA聚合酶Ⅲ开始合成新的滞后链冈崎片段。通过这样的机制，前导链的合成不会超过滞后链太多(最后只有一个冈崎片段的长度)。而且，这样引发体在DNA链上和DNA聚合酶Ⅲ以同一速度移动。

按上述DNA复制的机制，在复制叉附近，形成了以两套DNA聚合酶Ⅲ全酶分子、引发体和螺旋构成的类似核糖体大小的复合体，称为DNA复制体(replisome)。复制体在DNA前导链模板和滞后链模板上移动时便合成了连续的DNA前导链和由许多冈崎片段组成的滞后链。在DNA合成延伸过程中主要是DNA聚合酶Ⅲ的作用。当冈崎片段形成后，DNA聚合酶Ⅰ通过其5'→3'外切酶活性切除冈崎片段上的RNA引物，同时，利用后一个冈崎片段作为引物由5'→3'合成DNA。最后两个冈崎片段由DNA连接酶将其接起来，形成完整的DNA滞后链。

3、复制的终止：过去认为，DNA一旦复制开始，就会将该DNA分子全部复制完毕，才终止其DNA复制。但最近的实验表明，在DNA上也存在着复制终止位点，DNA复制将在复制终止位点处终止，并不一定等全部DNA合成完毕。但对复制终止位点的结构和功能了解甚少。在DNA复制终止阶段令人困惑的一个问题是，线性DNA分子两端是如何完成其复制的?已知DNA复制都要有RNA引物参与。当RNA引物被切除后，中间所遗留的间隙由DNA聚合Ⅰ所填充。但是，在线性分子的两端以5'→3'为模板的滞后链的合成，其末端的RNA引物被切除后是无法被DNA聚合酶所填充的。

在研究T7DNA复制时，这个问题部分地得到了解决。T7DNA两端的DNA序列区有160bp长的序列完全相同。而且，在T7DNA复制时，产生的子代DNA分子不是一个单位T7DNA长度，而是许多单位长度的T7DNA首尾连接在一起。T7DNA两个子代DNA分子都会有一个3'端单链尾巴，两个子代DNA的3'端尾巴以互补结合形成两个单位T7DNA的线性连接。然后由DNA聚合酶Ⅰ填充和DNA连接酶连接后，继续复制便形成四个单位长度的T7DNA分子。这样复制下去，便可形成多个单位长度的T7DNA分子。这样的T7DNA分子可以被特异的内切酶切开，用DNA聚合酶填充与亲代DNA完全一样的双链T7DNA分子。

在研究痘病毒复制时，发现了线性DNA分子完成末端复制的第二种方式。痘病毒DNA在两端都形成发夹环状结构。DNA复制时，在线性分子中间的一个复制起点开始，双向进行，将发夹环状结构变成双链环状DNA。然后，在发夹的中央将不同DNA链切开，使DNA分子变性，双链分开。这样，在每个分子两端形成一个单链尾端要以自我互补，形成完整的发夹结构，与亲代DNA分子一样。在真核生物染色体线性DNA分子复制时，尚不清楚末端的复制过程是怎样进行的。也可能像痘病毒那样形成发夹结构而进行复制。但最近的实验表明，真核生物染色体末端DNA复制是由一种特殊的酶将一个新的末端DNA序列加在刚刚完成复制的DNA末端。这种机制首先在四膜虫中发现。该生物细胞的线性DNA分子末端有30-70拷贝的5'TTGGGG3'序列，该细胞中存在一种酶可以将TTGGGG序列加在事先已存在的单键DNA末端的TTGGGG序列上。这样有较长的末端单链DNA，可以被引物酶重新引发或其他的酶蛋白引发而合成RNA引物，并由DNA聚合酶将其变成双链DNA。这样就可以避免其DNA随着复制的不断进行而逐渐变短。

在环状DNA的复制的末端终止阶段则不存在上述问题。环状DNA复制到最后，由DNA拓扑异构酶Ⅱ切开双链DNA，将两个DNA分子分开成为两个完整的与亲代DNA分子一样的子代DNA。

3.2.2.2 DNA复制的特点：

1.半保留复制:DNA在复制时，以亲代DNA的每一股作模板，合成完全相同的两个双链子代DNA，每个子代DNA中都含有一股亲代DNA链，这种现象称为DNA的半保留复制。DNA以半保留方式进行复制，是在1958年由M. Meselson 和 F. Stahl 所完成的实验所证明。

2.有一定的复制起始点:DNA在复制时，需在特定的位点起始，这是一些具有特定核苷酸排列顺序的片段，即复制起始点(复制子)。在原核生物中，复制起始点通常为一个，而在真核生物中则为多个。

3.需要引物(primer):DNA聚合酶必须以一段具有3'端自由羟基(3'-OH)的RNA作为引物，才能开始聚合子代DNA链。RNA引物的大小，在原核生物中通常为50~100个核苷酸，而在真核生物中约为10个核苷酸。

4.双向复制:DNA复制时，以复制起始点为中心，向两个方向进行复制。但在低等生物中，也可进行单向复制。

5.半不连续复制:由于DNA聚合酶只能以5'→3'方向聚合子代DNA链，因此两条亲代DNA链作为模板聚合子代DNA链时的方式是不同的。以3'→5'方向的亲代DNA链作模板的子代链在聚合时基本上是连续进行的，这一条链被称为领头链(leading strand)。而以5'→3'方向的亲代DNA链为模板的子代链在聚合时则是不连续的，这条链被称为随从链(laggingstrand)。DNA在复制时，由随从链所形成的一些子代DNA短链称为冈崎片段(Okazaki fragment)。冈崎片段的大小，在原核生物中约为1000~2000个核苷酸，而在真核生物中约为100个核苷酸。

3.2.2.3 RNA复制

RNA复制是以RNA为模板合成RNA，但有些生物,像某些病毒的遗传信息贮存在RNA分子中，当它们进入宿主细胞后，靠复制而传代，当它们以RNA模板时，在RNA复制酶作用下，按5'→3'方向合成互补的RNA分子，但RNA复制酶中缺乏校正功能，因此RNA复制时错误率很高，这与反转录酶的特点相似。RNA复制酶只对病毒本身的RNA起作用，而不会作用于宿主细胞中的RNA分子。

1、病毒RNA的复制：病毒RNA进入宿主细胞后，还可进行复制，即在RNA指导的RNA聚合酶催化进行RNA合成反应。

RNA复制酶催化的合成反应是以RNA为模板，由5′向3′方向进行RNA链的合成。RNA复制酶缺乏校对功能的内切酶活性，因此RNA复制的错误率较高，RNA复制酶只是特异地对病毒的RNA起作用，而宿主细胞的RNA一般并不进行复制。

图3-7 病毒 RNA复制的几种方式

（ 1）含正链RNA(+)的病毒(例如，噬菌体Q)：(+)RNA充当mRNA，合成蛋白。

即以(+)RNA为模板进行复制合成(-)RNA，再以(-)RNA为模板合成(+)RNA组装成病毒颗粒。

（ 2）含负链RNA(-)的病毒(例如狂犬病毒)：由(-)RNA合成(+)RNA，再由(+)RNA合成蛋白质、(-)RNA，组装成病毒。

（ 3）含双链RNA的病毒(例如呼肠孤病毒)：以(-)RNA为模板合成(+)RNA，以(+)RNA为模板合成(-)RNA和蛋白，组装病毒颗粒。

（ 4）逆转录病毒(例如白血病毒)：由RNA反转录为DNA，以DNA为模板合成RNA，翻译蛋白质。

2、RNA的自我复制：进一步的研究还发现一些RNA病毒如R17、f2、MS2等，可以以RNA为模板直接复制新的RNA。这些病毒都属于最简单的类型。例如，MS2的RNA只含有大约350个核苷酸，仅编码三种蛋白质：外壳蛋白，附着蛋白（attachment protein，其功能主要是使病毒能附着于寄主细胞并进入其内部）、RNA复制酶（RNA replicase）的一个亚基（该亚基与寄主细胞的三种蛋白质共同形成RNA复制酶，可以使病毒RNA进行自我复制）。

3.2.3转录和反转录

3.2.3.1转录

转录(transcription) 也称为RNA 的生物合成，是以DNA 的一条链为模板，在DNA依赖的R NA 聚合酶( RNApolymerase) 催化下，以4 种NTP( ATP、CTP、GTP 和UTP)为原料，按碱基配对的方式合成一条RNA 分子的过程。对于有些RNA 病毒，RNA 也可以指导合成RNA。转录（Transcription）是遗传信息从DNA流向RNA的过程。即以双链DNA中的确定的一条链（模板链用于转录，编码链不用于转录）为模板，以ATP、CTP、GTP、UTP四种 核苷三磷酸为原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA的过程。

图3-8 DNA转录RNA的示意图

特点：转录时，细胞通过碱基互补的原则来生成一条带有互补碱基的mRNA，通过它携带密码子到核糖体中可以实现蛋白质的合成。与DNA的复制相比，转录有很多相同或相似之处，亦有其自己的特点。转录中，一个基因会被读取并复制为mRNA。就是说，以特定的DNA片段作为模板，以DNA依赖的RNA合成酶作为催化剂，合成前体mRNA。在体内，转录是基因表达的第一阶段，并且是基因调节的主要阶段。转录可产生DNA复制的引物，在反转录病毒感染中也起到重要作用。转录仅以DNA的一条链作为模板。被选为模板的单链叫模板链，又称信息链、无义链；另一条单链叫非模板链，又称编码链，有义链。DNA上的转录区域称为转录单位（transcription unit）。RNA聚合酶合成RNA时不需引物，但无校正功能。

举例：DNA：5'-ATCGAATCG-3' （将此为非模板链）3'-TAGCTTAGC-5' （将此为模板链）转录出的 mRNA：5'-AUCGAAUCG-3'可看出只是将非模板链的T改为U，所以非模板链又叫有义链。这也是中心法则和碱基互补配对原则的体现。以RNA链为模板，经逆转录酶（即依赖于RNA的DNA聚合酶）催化合成DNA链，叫做逆转录。这种机制在RNA肿瘤病毒中首先发现。RNA聚合酶是以DNA为模板的RNA聚合酶，也称转录酶。

原核生物的RNA聚合酶分子量很大，通常由5个亚基组成；两个α亚基，β，β′和σ，可写作α2ββ′σ。含有5个亚基的酶叫全酶，失去σ亚基的叫核心酶（α2ββ′）。核心酶也能催化RNA的合成，但没有固定的起始点，也不能区分双链DNA的信息链与非信息链。σ亚基能识别模板上的信息链和启动子，因而保证转录能从固定的正确位置开始。β和β′亚基参与和DNA链的结合。

真核生物RNA聚合酶有3类（不包括真核细胞线粒体中类似原核的RNA聚合酶），由8～12条亚基组成，分子量高达80万。初步的研究指出，它们也可能存在类似原核的σ亚基组分。

转录过程：在转录过程中，DNA模板被转录方向是从3′端向5′端；RNA链的合成方向是从5′端向3′端。RNA的合成一般分两步，第一步合成原始转录产物（过程包括转录的启动、延伸和终止）；第二步转录产物的后加工，使无生物活性的原始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。但原核生物mRNA的原始转录产物一般不需后加工就能直接作为翻译蛋白质的模板。

启动：RNA聚合酶正确识别DNA编码链上的启动子并形成由酶、DNA和核苷三磷酸（NTP）构成的三元起始复合物，转录即自此开始。DNA模板上的启动区域常含有TATAATG顺序，称普里布诺（Pribnow）盒或P盒。复合物中的核苷三磷酸一般为GTP，少数为ATP，因而原始转录产物的5′端通常为三磷酸鸟苷（pppG）或腺苷三磷酸（pppA）。真核DNA上的转录启动区域也有类似原核DNA的启动区结构，和在-30bp（即在酶和DNA结合点的上游30核苷酸处，常以—30表示，bp为碱基对的简写）附近也含有TATA结构，称霍格内斯(Hogness)盒或 TATA盒。第一个核苷三磷酸与第二个核苷三磷酸缩合生成3′-5′磷酸二酯键后，则启动阶段结束，进入延伸阶段。

延伸：σ亚基脱离酶分子，留下的核心酶与DNA的结合变松，因而较容易继续往前移动。核心酶无模板专一性，能转录模板上的任何顺序，包括在转录后加工时待切除的居间顺序。脱离核心酶的σ亚基还可与另外的核心酶结合，参与另一转录过程。随着转录不断延伸，DNA双链顺次地被打开，并接受新来的碱基配对，合成新的磷酸二酯键后，核心酶向前移去，已使用过的模板重新关闭起来，恢复原来的双链结构。一般合成的RNA链对DNA模板具有高度的忠实性。RNA合成的速度，原核为25～50个核苷酸/秒，真核为45～100个核苷酸/秒。

终止：转录的终止包括停止延伸及释放RNA聚合酶和合成的RNA。在原核生物基因或操纵子的末端通常有一段终止序列即终止子；RNA合成就在这里终止。原核细胞转录终止需要一种终止因子ρ（四个亚基构成的蛋白质）的帮助。真核生物DNA上也可能有转录终止的信号。已知真核DNA转录单元的3′端均含富有AT的序列〔如AATAA(A)或ATTAA(A)等〕，在相隔0～30bp之后又出现TTTT顺序（通常是3～5个T），这些结构可能与转录终止或者与3′端添加多聚A顺序有关。

1、mRNA前体的后加工：原核mRNA的原始转录产物（除个别噬菌体外）都可直接用于翻译，而真核mRNA一般都有相应的前体，前体必须经过后加工才能用于转译蛋白质。一般认为，真核mRNA的原始转录产物（也称原始转录前体）， hn RNA(hetero-geneous nuclear RNA，核不均一RNA），最终被加工成成熟的mRNA。mRNA前体的后加工包括以下四方面：①装上5′端帽子：转录产物的5′端通常要装上甲基化的帽子；有的转录产物5′端有多余的顺序，则需切除后再装上帽子。②装上3′端多聚A尾巴：转录产物的3′端通常由多聚A聚合酶催化加上一段多聚A，多聚A尾巴的平均长度在20～200个核苷酸；有的转录产物的3′端有多余顺序，则需切除后再加上尾巴。装5′端帽子和3′端尾巴均可能在剪接之前就已完成。③剪接：将mRNA前体上的居间顺序切除，再将被隔开的蛋白质编码区连接起来。剪接过程是由细胞核小分子RNA（如U1RNA）参与完成的，被切除的居间顺序形成套索形（即lariat RNA中间体）。④修饰：mRNA分子内的某些部位常存在N6-甲基腺苷，它是由甲基化酶催化产生的，也是在转录后加工时修饰的。有的真核mRNA前体，由于后加工的不同可产生两种或两种以上的mRNA（如人的降血钙素基因转录产物），因而能翻译成两种或两种以上的多肽链。

2、tRNA前体的后加工：目前分离得到的tRNA前体有两类：①含单个tRNA的tRNA前体，在5′端和3′端各有一段多余顺序；②含二个tRNA的tRNA前体，除5′端和3′端有长短不一的多余顺序外，在两个tRNA之间还有数目不等的核苷酸隔开。有的真核tRNA前体的反密码子环区含有一个居间顺序。原核和真核生物tRNA前体的后加工有相似的步骤：①修饰：对tRNA分子上的部分核苷酸进行修饰（包括甲基化、酰化、硫代和重排等）；②切除5′端和3′端多余核苷酸；③3′端不含CCA顺序的tRNA前体需装上CCA顺序。原核与真核tRNA前体的加工过程还有不同的情况：①原核多顺反子tRNA前体，需加工时切开；②含有居间顺序的真核tRNA前体，加工时需除去居间顺序。首先，tRNA前体被一内切核酸酶将居间顺序切除，产生带有 2′，3′-环磷酸的5′半分子和含有5′羟基的3′半分子；然后两个半分子分别在2′，3′-环磷酸二酯酶和多核苷酸激酶作用下使5′半分子露出了羟基和2′磷酸基，使3′半分子带上5′磷酸基，这两个半分子再先后经过连接酶和磷酸单酯酶（去除2′磷酸基）的作用，最后生成成熟的tRNA。

3、rRNA前体的后加工：rRNA前体的后加工通常有如下步骤：①修饰：除5SrRNA外，rRNA分子上通常有修饰核苷酸（主要是甲基化核苷酸），它们都是在后加工时修饰的。一般认为核糖2′羟基的甲基化在碱基甲基化之前；②剪切：在rRNA前体分子的多余顺序处切开，产生许多中间前体，然后再切除中间前体末端的多余顺序；③剪接：有的真核生物rRNA前体中存在有居间顺序的，须加工时除去。1982年T.R.切赫发现，在四膜虫（Tetrahymena）rRNA前体中，去除含有413个核苷酸的居间顺序是由rRNA前体自身催化完成的。在 5′-鸟苷酸的促进下经过自身催化作用将居间顺序切除，居间顺序前后的两个部分再连接起来，产生成熟的rRNA（5′-UpU-3′）和一个环状RNA分子及一个15个核苷酸残基的小片段。rRNA前体的自身催化作用表明 RNA具有类似于酶的活性。这一发现突破了生物高分子中只有蛋白质才有催化作用的观念。同时对生物进化与生命起源等研究都将有重要的意义。真核生物RNA的转录与原核生物RNA的转录过程在总体上基本相同，但是，其过程要复杂得多，主要有以下几点不同：

（1）真核生物RNA的转录是在细胞核内进行的，而蛋白质的合成则是在细胞质内进行的。所以，RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能指导蛋白质的合成。

（2）真核生物一个mRNA分子一般只含有一个基因，原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因，而除少数较低等真核生物外，一个mRNA分子一般只含有一个基因，编码一条多肽链。

（3）真核生物RNA聚合酶较多，在原核生物中只有一种RNA聚合酶，催化所有RNA的合成，而在真核生物中则有RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ三种不同酶，分别催化不同种类型RNA的合成。三种RNA聚合酶都是由10个以上亚基组成的复合酶。RNA聚合酶Ⅰ存在于细胞核内，催化合成除5SrRNA以外的所有rRNA的合成；RNA聚合酶Ⅱ催化合成mRNA前体，即不均一核RNA（hnRNA）的合成；RNA聚合酶Ⅲ催化tRNA和小核RNA的合成。

（4）真核生物RNA聚合酶不能独立转录RNA 。原核生物中RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA ，真核生物则不能。在真核生物中，三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外，RNA聚合酶对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对RNA聚合酶Ⅱ来说，至少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关，第一个称为TATA框（TATAbox），具有共有序列TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处，它的作用可能与原核生物中的－10共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序列称为CCAAT框（CCAATbox），具有共有序列GGAACCTCT，位于转录起始位置上游约为50-500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区域一般称为增强子（enhancer），其位置可以在转录起始位置的上游，也可以在下游或者在基因之内。它虽不直接与转录复合体结合，但可以显著提高转录效率。

3.2.3.2反转录

反转录是以RNA为模板，通过反转录酶，合成DNA的过程。是DNA生物合成的一种特殊方式。反转录是进行基因工程过程中，以RNA为模板提取出DNA遗传信息的过程。

反转录过程由反转录酶催化，该酶也称依赖RNA的DNA聚合酶（RDDP），即以RNA为模板催化DNA链的合成。合成的DNA链称为与RNA互补DNA（cDNA）。反转录酶存在于一些RNA病毒中，可能与病毒的恶性转化有关。

人类免疫缺陷病毒（HIV）也是一种RNA病毒，含有反转录酶。在小鼠及人的正常细胞和胚胎细胞中也有反转录酶，推测可能与细胞分化和胚胎发育有关。大多数反转录酶都具有多种酶活性，主要包括以下几种活性。①DNA聚合酶活性；以RNA为模板，催化dNTP聚合成DNA的过程。此酶需要RNA为引物，多为色氨酸的tRNA，在引物tRNA3′－末端以5′→3′方向合成DNA。反转录酶中不具有3′→5′外切酶活性，因此没有校正功能，所以由反转录酶催化合成的DNA出错率比较高。②RNase H活性；由反转录酶催化合成的cDNA与模板RNA形成的杂交分子，将由RNase H从RNA5′端水解掉RNA分子。③DNA指导的DNA聚合酶活性；以反转录合成的第一条DNA单链为模板，以dNTP为底物，再合成第二条DNA分子。除此之外，有些反转录酶还有DNA内切酶活性，这可能与病毒基因整合到宿主细胞染色体DNA中有关。反转录酶的发现对于遗传工程技术起了很大的推动作用，目前它已成为一种重要的工具酶。用组织细胞提取mRNA并以它为模板，在反转录酶的作用下，合成出互补的DNA(cDNA)，由此可构建出cDNA文库(cDNAlibrary)，从中筛选特异的目的基因，这是在基因工程技术中最常用的获得目的基因的方法。

反转录的简要过程表示如下：

人为地提取出所需要的目的基因的信使RNA，并以之为模板人工合成DNA。

反转录酶的作用是以dNTP为底物，以RNA为模板，tRNA(主要是色氨酸tRNA)为引物，在tRNA3′桹H末端上，按5′→3′方向，合成一条与RNA模板互补的DNA单链，这条DNA单链叫做互补DNA(complementaryDNA, cDNA)，它与RNA模板形成RNADNA杂交体。随后又在反转录酶的作用下，水解掉RNA链，再以cDNA为模板合成第二条DNA链。至此，完成由RNA指导的DNA合成过程。

图3-10 反转录示意图

反转录的发现有重要的理论意义和实践意义。

（1）对分子生物学的中心法则进行了修正和补充，修正后的中心法则表示为：是指遗传信息从DNA传递给RNA，再从RNA传递给蛋白质，即完成遗传信息的转录和翻译的过程。也可以从DNA传递给DNA，即完成DNA的复制过程。这是所有有细胞结构的生物所遵循的法则。某些病毒中的RNA自我复制（如烟草花叶病毒等）和在某些病毒中能以RNA为模板逆转录成DNA的过程（某些致癌病毒）。有些病毒（如阮病毒，即疯牛病病毒）以蛋白质直接形成蛋白质。

（2）在致癌病毒的研究中发现了癌基因，在人类一些癌细胞如膀胱癌、小细胞肺癌等细胞中，也分离出与病毒癌基因相同的碱基序列，称为细胞癌基因或原癌基因。癌基因的发现为肿瘤发病机理的研究提供了很有前途的线索。

（3）在实际工作中有助于基因工程的实施。由于目的基因的转录产物易于制备，可将mRNA反向转录形成DNA用以获得目的基因。

3.2.4翻译或蛋白质合成

这是基因表达的第二步，产生基因产物蛋白质的最后阶段。不同的组织细胞具有不同的生理功能，是因为它们表达不同的基因，产生具有特殊功能的蛋白质，参与蛋白质生物合成的成份至少有200种，其主要体是由mRNA、tRNA、核糖核蛋白体以及有关的酶和蛋白质因子共同组成。蛋白质合成是指生物按照从脱氧核糖核酸 （DNA）转录得到的信使核糖核酸（mRNA）上的遗传信息合成蛋白质的过程。蛋白质生物合成亦称为翻译（Translation），即把mRNA分子中碱基排列顺序转变为蛋白质或多肽链中的氨基酸排列顺序过程。

这是基因表达的第二步，产生基因产物蛋白质的最后阶段。不同的组织细胞具有不同的生理功能，是因为它们表达不同的基因，产生具有特殊功能的蛋白质，参与蛋白质生物合成的成份至少有200种，其主要体是由mRNA、tRNA、核糖核蛋白体以及有关的酶和蛋白质因子共同组成。

原核生物与真核生物的蛋白质合成过程中有很多的区别，真核生物此过程更复杂，下面着重介绍原核生物蛋白质合成的过程，并指出真核生物与其不同之处。蛋白质生物合成可分为五个阶段，氨基酸的活化、多肽链合成的起始、肽链的延长、肽链的终止和释放、蛋白质合成后的加工修饰。

A 、翻译模板

不同mRNA序列的分子大小和碱基排列顺序各不相同，但都具有5ˊ-端非翻译区、开放阅读框架区、和3ˊ-端非翻译区；真核生物的mRNA的5ˊ-端还有帽子结构、3ˊ-端有长度不一的多聚腺苷酸（polyA）尾。帽子结构能与帽子结合，在翻译时参与mRNA在核糖体上的定位结合，启动蛋白质生物的合成；帽子结构和ployA尾的作用还有稳定RNA；开放阅读框架区与编码蛋白质的基因序列相对应。

B、遗传密码表

在mRNA的开放式阅读框架区，以每3个相邻的核苷酸为一组，代表一种氨基酸或其他信息，这种三联体形势称为密码子（codon）。如图，通常的开放式阅读框架区包含500个以上的密码子。

C、遗传密码的特点

1、方向性：密码子及组成密码子的各碱基在mRNA序列中的排列具有方向性（direction），翻译时的阅读方向只能是5ˊ→3ˊ。

2、连续性：mRNA序列上的各个密码子及密码子的各碱基是连续排列的，密码子及密码子的各个碱基之间没有间隔，每个碱基只读一次，不重叠阅读。

3、简并性：一种氨基酸可具有两个或两个以上的密码子为其编码。遗传密码表中显示，每个氨基酸都有2,3,4或6个密码子为其编码（除甲硫氨酸只有一个外），但每种密码子只对应一个氨基酸，或对应终止信息。

4、通用性：生物界的所有生物，几乎都通用这一套密码子表

5、摆动性：tRNA的最后一位，和mRNA的对应不完全，导致了简并性

D、合成场所

核糖体就像一个小的可移动的工厂，沿着mRNA这一模板，不断向前迅速合成肽链。氨基酰tRNA以一种极大的速率进入核糖体，将氨基酸转到肽链上，又从另外的位置被排出核糖体，延伸因子也不断地和核糖体结合和解离。核糖体和附加因子一道为蛋白质合成的每一步骤提供了活性区域。

图3-11 蛋白质的合成

2.2.4.1氨基酸活化

在进行合成多肽链之前，必须先经过活化，然后再与其特异的tRNA结合，带到mRNA相应的位置上，这个过程靠tRNA合成酶催化，此酶催化特定的氨基酸与特异的tRNA相结合，生成各种氨基酰tRNA.每种氨基酸都靠其特有合成酶催化，使之和相对应的tRNA结合，在氨基酰tRNA合成酶催化下，利用ATP供能，在氨基酸羧基上进行活化，形成氨基酰-AMP，再与氨基酰tRNA合成酶结合形成三联复合物，此复合物再与特异的tRNA作用，将氨基酰转移到tRNA的氨基酸臂（即3'-末端CCA-OH）上。

原核细胞中起始氨基酸活化后，还要甲酰化，形成甲酰蛋氨酸tRNA，由N10甲酰四氢叶酸提供甲酰基。而真核细胞没有此过程。前面讲过运载同一种氨基酸的一组不同tRNA称为同功tRNA。一组同功tRNA由同一种氨酰基tRNA合成酶催化。氨基酰tRNA合成酶对tRNA和氨基酸两者具有专一性，它对氨基酸的识别特异性很高，而对tRNA识别的特异性较低。氨基酰tRNA合成酶是如何选择正确的氨基酸和tRNA呢？按照一般原理，酶和底物的正确结合是由二者相嵌的几何形状所决定的，只有适合的氨基酸和适合的tRNA进入合成酶的相应位点，才能合成正确的氨酰基tRNA。现在已经知道合成酶与L形tRNA的内侧面结合，结合点包括接近臂，DHU臂和反密码子臂（图2）。氨基酰－tRNA合成酶与tRNA的相互作用，可见氨酸接受柄、乍看起来，反密码子似乎应该与氨基酸的正确负载有关，对于某些tRNA也确实如此，然而对于大多数tRNA来说，情况并非如此，人们早就知道，当某些tRNA上的反密码子突变后，但它们所携带的氨工酸却没有改变。1988年，候稚明和Schimmel的实验证明丙氨酸tRNA酸分子的氨基酸臂上G3：U70这两个碱基发生突变时则影响到丙氨酰tRNA合成酶的正确识别，说明G3：U70是丙氨酸tRNA分子决定其本质的主要因素。tRNA分子上决定其携带氨基酸的区域叫做副密码子。一种氨基酰tRNA合成酶可以识别以一组同功tRNA，这说明它们具有共同特征。例如三种丙氨酸tRNA（tRNAAlm/CUA,tRNAAim/GGC,tRNAAin/UGC都具有G3：U70副密码子。）但没有充分的证据说明其它氨基酰tRNA合成酶也识别同功tRNA组中相同的副密码子。另外副密码子也没有固定的位置，也可能并不止一个碱基对。

2.2.4.2形成多肽链

核蛋白体大小亚基，mRNA起始tRNA和起始因子共同参与肽链合成的起始。

A、原核生物翻译起始复合物形成的过程：

⑴核糖体30S小亚基附着于mRNA起始信号部位：原核生物中每一个mRNA都具有其核糖体结合位点，它是位于AUG上游8-13个核苷酸处的一个短片段叫做SD序列。这段序列正好与30S小亚基中的16S rRNA3’端一部分序列互补，因此SD序列也叫做核糖体结合序列，这种互补就意味着核糖体能选择mRNA上AUG的正确位置来起始肽链的合成，该结合反应由起始因子3（IF-3）介导，另外IF-1促进IF-3与小亚基的结合，故先形成IF3-30S亚基-mRNA三元复合物。

⑵30S前起始复合物的形成：在起始因子2作用下，甲酰蛋氨酰起 始tRNA与mRNA分子中的AUG相结合，即密码子与反密码子配对，同时IF3从三元复合物中脱落，形成30S前起始复合物，即IF2-3S亚基-mRNA-fMet-tRNAfmet复合物，此步需要GTP和Mg2+参与。

70S起始复合物的形成：50S亚基上述的30S前起始复合物结合，同时IF2脱落，形成70S起始复合物，即30S亚基-mRNA-50S亚基-mRNA-fMet-tRNAfmet复合物。此时fMet-tRNAfmet占据着50S亚基的肽酰位。而A位则空着有待于对应mRNA中第二个密码的相应氨基酰tRNA进入，从而进入延长阶段，以上过程。

B、真核细胞翻译的起始复合物的形成过程：

真核细胞蛋白质合成的起始复合物的形成过程中需要更多的起始因子参与，因此起始过程也更复杂。

⑴需要特异的起始tRNA即，-tRNAfmet，并且不需要N端甲酰化。已发现的真核起始因子有近10种（eukaryoteInitiation factor,eIF）

⑵起始复合物形成在mRNA5’端AUG上游的帽子结构，（除某些病毒mRNA外）

⑶ATP水解为ADP供给mRNA结合所需要的能量。

翻译起始也是由eIF-3结合在40S小亚基上而促进80S核糖体解离出60S大亚基开始，同时eIF-2在辅eIF-2作用下，与Met-tRNAfmet及GTP结合，再通过eIF-3及eIF-4C的作用，先结合到40S小亚基，然后再与mRNA结合。mRNA结合到40S小亚基时，除了eIF-3参加外，还需要eIF-1、eIF-4A及eIF-4B并由ATP水解为ADP及Pi来供能，通过帽结合因子与mRNA的帽结合而转移到小亚基上。但是在mRNA5’端并未发现能与小亚基18SRNA配对的S-D序列。目前认为通过帽结合后，mRNA在小亚基上向下游移动而进行扫描，可使mRNA上的起始密码AUG在Met-tRNAfmet的反密码位置固定下来，进行翻译起始。

2.2.4.3肽链延长步骤

多肽链的延长在多肽链上每增加一个氨基酸都需要经过进位，转肽和移位三个步骤。

⑴为密码子所特定的氨基酸tRNA结合到核蛋白体的A位，称为进位。氨基酰tRNA在进位前需要有三种延长因子的作用，即，热不稳定的E（Unstabletemperature,EF）EF-Tu，热稳定的EF(stable temperature EF,EF-Ts）以及依赖GTP的转位因子。EF-Tu首先与GTP结合，然后再与氨基酰tRNA结合成三元复合物，这样的三元复合物才能进入A位。此时GTP水解成GDP，EF-Tu和GDP与结合在A位上的氨基酰tRNA分离。

（2）转肽酶（sortase）功能：在蛋白质生物合成过程中肽键的形成具有必须的作用。转肽酶识别特异多肽，催化不同的转肽反应。在体内分布很广，如肾、肝、胰等脏器均有些酶。但血清中GGT主要来自肝脏，具有较强的特异性。所以当肝胆系统病变的时候，GGT活性升高，临床上测定此酶活性来协助诊断肝胆疾病。

（3）氨基酸移位

2.2.4.4多肽链形成详情

A、一级结构加工修饰

⑴N端甲酰蛋氨酸或蛋氨酸的切除：N端甲酰蛋氨酸是多肽链合成的起始氨基酸，必须在多肽链折迭成一定的空间结构之前被切除。其过程是：① 去甲酰化；② 去蛋氨酰基。

⑵氨基酸的修饰：由专一性的酶催化进行修饰，包括糖基化、羟基化、磷酸化、甲酰化等。

⑶二硫键的形成：由专一性的氧化酶催化，将-SH氧化为-S-S-。

⑷肽段的切除：由专一性的蛋白酶催化，将部分肽段切除。

B、高级结构的形成

⑴构象的形成：在分子内伴侣、辅助酶及分子伴侣的协助下，形成特定的空间构象。

⑵亚基的聚合。⑶辅基的连接。

C、靶向输送

蛋白质合成后，定向地被输送到其执行功能的场所称为靶向输送。大多数情况下，被输送的蛋白质分子需穿过膜性结构，才能到达特定的地点。因此，在这些蛋白质分子的氨基端，一般都带有一段疏水的肽段，称为信号肽。分泌型蛋白质的定向输送，就是靠信号肽与胞浆中的信号肽识别粒子（SRP）识别并特异结合，然后再通过SRP与膜上的对接蛋白（DP）识别并结合后，将所携带的蛋白质送出细胞。信号肽假说：信号肽位于新合成的分泌蛋白N端。对分泌蛋白的靶向运输起决定作用。①细胞内的信号肽识别颗粒（SRP）识别信号肽，使肽链合成暂时停止，SRP引导核蛋白体结合粗面内质网膜；②SRP识别、结合内质网膜上的对接蛋白，水解GTP使SRP分离，多肽链继续延长；③信号肽引导延长多肽进入内质网腔后，经信号肽酶切除。分泌蛋白在高尔基体包装成分泌颗粒出胞。

2.2.4.5蛋白质生物合成的调节和控制

蛋白质合成的调控：生物体内蛋白质合成的速度，主要在转录水平上，其次在翻译过程中进行调节控制。它受性别、激素、细胞周期、生长发育、健康状况和生存环境等多种因素及参与蛋白质合成的众多的生化物质变化的影响。由于原核生物的翻译与转录通常是偶联在一起的，且其mRNA的寿命短，因而蛋白质合成的速度主要由转录的速度决定。弱化作用是一个通过翻译产物的过量与不足首先影响转录，从而调节翻译速度的一种方式。mRNA的结构和性质也能调节蛋白质合成的速度。

HCR两种状态:真核生物转录与翻译不是偶联的，通常蛋白质合成的速度比原核生物慢。真核生物除了主要通过转录和转录后加工及mRNA的结构和性质（如帽子结构和多聚A尾巴等）（见信使核糖核酸）进行调控外，通过对珠蛋白生物合成研究表明，真核起始因子eIF－2是翻译速度的限制因子，因此影响eIF－2的因素能调节翻译的速度。用哺乳动物网织红细胞的无细胞制剂进行离体研究指出，当缺乏血红素时，因为无法形成血红蛋白，没有必要合成蛋白质。实验证明血红素的调控是通过一种称为血红素调控阻遏物（HCR）实现的。HCR有活泼和不活泼的两种状

血红素的影响：血红素通过影响eIF－2对蛋白质进行调控。当血红素存在时，抑制了胞蛋白质合成，而且还能促进通常不合成血红蛋白的细胞合成蛋白质，如促进肝癌细胞、海拉细胞和腹水瘤细胞无细胞制剂的蛋白质合成。

蛋白质抑制剂：蛋白质生物合成的抑制剂 许多蛋白质生物合成抑制剂具有高度专一性，这对于研究合成机制很重要。许多临床有效的抗生素是通过特异抑制原核生物的蛋白质合成而发挥作用的，它们抑制细菌生长而不损害人体细胞。利用两类生物蛋白质合成的差异，可以找出治疗细菌感染引起的疾病的药物。表中列出一些较为重要的蛋白质生物合成抑制剂及其作用部位和专一性。

2.2.4.6蛋白质的折叠

研究蛋白质的折叠，是生命科学领域的前沿课题之一。蛋白质是一种生物大分子，基本上是由20种氨基酸以肽键连接成肽链。肽链在空间卷曲折叠成为特定的三维空间结构，包括二级结构和三级结构二个主要层次。有的蛋白质由多条肽链组成，每条肽链称为亚基，亚基之间又有特定的空间关系，称为蛋白质的四级结构。所以蛋白质分子有非常特定的复杂的空间结构。通过“蛋白质结构预测”破译“第二遗传密码”，是蛋白质研究最后几个尚未揭示的奥秘之一。天津大学和中国科学院生物物理所的科学家已经做出了优秀的研究成果。他们预测，蛋白质的种类虽然成千上万，但它们的折叠类型却只有有限的650种左右。我国科学家在分子伴侣和折叠酶方面有特色的研究成果，也已经赢得了国际同行的注意。外界环境的变化可以导致蛋白质空间结构的破坏和生物活性的丧失，但却并不破坏它的一级结构（氨基酸序列），这称为蛋白质的变性。变性的蛋白质往往成为一条伸展的肽链，在一定的条件下可以重新折叠成原有的空间结构并恢复原有的活性。对蛋白质变性作用的认识是我国科学家吴宪在三十年代首先提出的。 蛋白质异常的三维空间结构可以引发疾病，疯牛病、老年性痴呆症、囊性纤维病变、家族性高胆固醇症、家族性淀粉样蛋白症、某些肿瘤、白内障等等都是“折叠病”。造成疯牛病的Prion病蛋白可以感染正常蛋白而在蛋白质之间传染。研究蛋白质的折叠问题不仅具有重大的科学意义，而且在医学和在生物工程领域具有极大的应用价值。
    五十年代初运用X射线衍射技术解出了生命遗传物质脱氧核糖核酸（DNA）分子的三维空间结构，阐明了生物遗传的分子基础，揭示了这个最主要的生命活动的本质，从而开创了在分子水平上认识生命现象的新学科———分子生物学。分子生物学的出现是经典生物学转变成近代生物学的里程碑。 尽管自然界的生物物种千千万万，生命现象繁杂纷飞，在分子水平研究生命，使我们认识到各种生命现象的基本原理却是高度一致的！从最简单的单细胞生物到最高等的人类，它们最基本最重要的组成物质都是蛋白质和核酸。核酸是生物体遗传信息的携带者，所有生物体能世代相传，就是依靠核酸分子可以精确复制的性质。蛋白质则是生命活动的主要承担者。所有的生命活动，呼吸、运动、消化……甚至感知、思维和学习，无一例外是依靠蛋白质来完成的。 蛋白质是一种生物大分子，基本上是由20种氨基酸以肽键连接成肽链。肽键连接成肽链称为蛋白质的一级结构。不同蛋白质其肽链的长度不同，肽链中不同氨基酸的组成和排列顺序也各不相同。肽链在空间卷曲折叠成为特定的三维空间结构，包括二级结构和三级结构二个主要层次。有的蛋白质由多条肽链组成，每条肽链称为亚基，亚基之间又有特定的空间关系，称为蛋白质的四级结构。所以蛋白质分子有非常特定的复杂的空间结构。每一种蛋白质分子都有自己特有的氨基酸的组成和排列顺序，由这种氨基酸排列顺序决定它的特定的空间结构，这就是荣获诺贝尔奖的著名的Anfinsen原理。蛋白质分子只有处于它自己特定的三维空间结构情况下，才能获得它特定的生物活性；三维空间结构稍有破坏，就很可能会导致蛋白质生物活性的降低甚至丧失。二十世纪生物学领域最重要的成就之一，是继DNA双螺旋结构的发现总结出分子生物学的中心法则，揭示生命遗传信息传递的方向和途径。近半个世纪以来对阐明中心法则有关问题有杰出贡献而获得诺贝尔奖的学者先后多达34位。
   分子生物学的中心法则中，DNA和核糖核酸（RNA）的复制、DNA转录成RNA、RNA逆转录成DNA以及以信使RNA为模板翻译成多肽链的过程和机制基本上已经阐明。但从多肽链折叠成蛋白质的过程，即所谓“新生肽的折叠”问题，是中心法则至今留下的空白，又是从“遗传信息”到“生物功能”的关键环节，有待我们在21世纪去解决。

3.3 基因的表达与调控

基因的表达与调控是现代分子生物学研究的中心课题之一。因为要了解动植物生长发育规律。形态结构特征及生物学功能，就必须搞清楚基因表达调控的时间和空间概念，掌握了基因调控机制，就等于掌握了一把揭示生物学奥秘的钥匙。基因表达调控主要表现在以下几个方面：①转录水平上的调控；②mRNA加工、成熟水平上的调控；③翻译水平上的调控；基因表达与调控的指挥系统有很多种，不同生物使用不同的信号来指挥基因调控。原核生物和真核生物之间存在着相当大差异。原核生物中，营养状况、环境因素对基因表达起着十分重要的作用；而真核生物尤其是高等真核生物中，激素水平、发育阶段等是基因表达调控的主要手段，营养和环境因素的影响则为次要因素。

3.3.1 原核生物的基因表达调控

原核生物的基因表达调控虽然比真核生物简单，然而也存在着复杂的调控系统，如在转录调控中就存在着许多问题：如何在复杂的基因组内确定正确的转录起始点？如何将DNA的核苷酸按着遗传密码的程序转录到新生的RNA链中？如何保证合成一条完整的RNA链？如何确定转录的终止？上述问题决定于DNA的结构、RNA聚合酶的功能、蛋白因子及其他小分子配基的互相作用，在转录调控中，现已搞清楚了细菌的几个操纵子模型，现以乳糖操纵子和色氨酸操纵子为例予以说明。

图3-12 雅各布（F.Jacob）与莫诺（J.L.Monod）

图3-13 乳糖操纵子模型

1、乳糖操纵子

法国巴斯德研究所著名的科学家Jacob和Monod在实验的基础上于1961年建立了乳糖操纵子学说。该学说认为，大肠杆菌乳糖操纵子包括4类基因：①结构基因，能通过转录、翻译使细胞产生一定的酶系统和结构蛋白，这是与生物性状的发育和表型直接相关的基因。乳糖操纵子包含3个结构基因：lacZ、lacY、lacA。LacZ合成β—半乳糖苷酶，lacY合成透过酶，lacA合成乙酰基转移酶。②操纵基因O，控制结构基因的转录速度，位于结构基因的附近，本身不能转录成mRNA。③启动基因P，位于操纵基因的附近，它的作用是发出信号，mRNA合成开始，该基因也不能转录成mRNA。④调节基因i：可调节操纵基因的活动，调节基因能转录出mRNA，并合成一种蛋白，称阻遏蛋白。操纵基因、启动基因和结构基因共同组成一个单位——操纵子。调节乳糖催化酶产生的操纵子就称为乳糖操纵子。其调控机制简述如下：

A、抑制作用：调节基因转录出mRNA，合成阻遏蛋白，因缺少乳糖，阻遏蛋白因其构象能够识别操纵基因并结合到操纵基因上，因此RNA聚合酶就不能与启动基因结合，结构基因也被抑制，结果结构基因不能转录出mRNA，不能翻译酶蛋白。

B、诱导作用：乳糖的存在情况下，乳糖代谢产生别乳糖（alloLactose），别乳糖能和调节基因产生的阻遏蛋白结合，使阻遏蛋白改变构象，不能在和操纵基因结合，失去阻遏作用，结果RNA聚合酶便与启动基因结合，并使结构基因活化，转录出mRNA，翻译出酶蛋白。

C、负反馈：细胞质中有了β—半乳糖苷酶后，便催化分解乳糖为半乳糖和葡萄糖。乳糖被分解后，又造成了阻遏蛋白与操纵基因结合，使结构基因关闭。

2、色氨酸操纵子

色氨酸操纵子负责调控色氨酸的生物合成，它的激活与否完全根据培养基中有无色氨酸而定。当培养基中有足够的色氨酸时，该操纵子自动关闭；缺乏色氨酸时，操纵子被打开。色氨酸在这里不是起诱导作用而是阻遏，因而被称作辅阻遏分子，意指能帮助阻遏蛋白发生作用。色氨酸操纵子恰和乳糖操纵子相反。

3.3.2 真核生物基因表达调控

真核生物基因表达调控与原核生物有很大的差异。原核生物同一群体的每个细胞都和外界环境直接接触，它们主要通过转录调控，以开启或关闭某些基因的表达来适应环境条件（主要是营养水平的变化），故环境因子往往是调控的诱导物。而大多数真核生物，基因表达调控最明显的特征时能在特定时间和特定的细胞中激活特定的基因，从而实现“预定”的，有序的，不可逆的分化和发育过程，并使生物的组织和器官在一定的环境条件范围内保持正常的生理功能。真核生物基因表达调控据其性质可分为两大类：第一类是瞬时调控或叫可逆调控，相当于原核生物对环境条件变化所做出的反应。瞬时调控包括某种代谢底物浓度或激素水平升降时及细胞周期在不同阶段中酶活性和浓度调节。第二类是发育调节或称不可逆调控，这是真核生物基因表达调控的精髓，因为它决定了真核生物细胞分化，生长，和发育的全过程。据基因调控在同一时间中发生的先后次序，又可将其分为转录水平调控，转录后的水平调控，翻译水平调控及蛋白质加工水平的调控，研究基因调控应回答下面三个主要问题：①什么是诱发基因转录的信号？②基因调控主要是在那个环节（模板DNA转录，mRNA的成熟或蛋白质合成）实现的？③不同水平基因调控的分子机制是什么？回答上述这三个问题是相当困难的，这是因为真核细胞基因组DNA含量比原核细胞多，而且在染色体上除DNA外还含有蛋白质,RNA等，在真核细胞中，转录和翻译两个过程分别是在两个彼此分开的区域：细胞核和细胞质中进行。一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链；真核细胞DNA与组蛋白及大量非组蛋白相结合，只有小部分DNA是裸露的；而且高等真核细胞内DNA中很大部分是不转录的；真核生物能够有序的根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排，并能根据需要增加细胞内某些基因的拷贝数等。尽管难度很大，科学家们还是建立起多个调控模型。

1、转录水平的调控：Britten和Davidson于1969年提出的真核生物单拷贝基因转录调控的模型——Britten—Davidson模型。该模型认为在整合基因的5’端连接着一段具有高度专一性的DNA序列，称之为传感基因。在传感基因上有该基因编码的传感蛋白。外来信号分子和传感蛋白结合相互作用形成复合物。该复合物作用于和它相邻的综合基因组，亦称受体基因，而转录产生mRNA，后者翻译成激活蛋白。这些激活蛋白能识别位于结构基因（SG）前面的受体序列并作用于受体序列，从而使结构基因转录翻译。若许多结构基因的临近位置上同时具有相同的受体基因，那么这些基因就会受某种激活因子的控制而表达，这些基因即属于一个组（set），如果有几个不同的受体基因与一个结构基因相邻接，他们能被不同的因子所激活，那么该结构基因就会在不同的情况下表达，若一个传感基因可以控制几个整合基因，那么一种信号分子即可通过一个相应的传感基因激活几组的基因。故可把一个传感基因所控制的全部基因归属为一套。如果一种整合基因重复出现在不同的套中，那么同一组基因也可以属于不同套。

2、染色质结构对转录调控的影响：真核细胞中染色质分为两部分，一部分为固缩状态，如间期细胞着丝粒区、端粒、次溢痕，染色体臂的某些节段部分的重复序列和巴氏小体均不能表达，通常把该部分称为异染色质。与异染色质相反的是活化的常染色质。真核基因的活跃转录是在常染色质进行的。转录发生之前，常染色质往往在特定区域被解旋或松弛，形成自由DNA，这种变化可能包括核小体结构的消除或改变，DNA本身局部结构的变化，如双螺旋的局部去超螺旋或松弛、DNA从右旋变为左旋，这些变化可导致结构基因暴露，RNA聚合酶能够发生作用，促进了这些转录因子与启动区DNA的结合，导致基因转录，实验证明，这些活跃的DNA首先释放出两种非组蛋白，（这两种非组蛋白与染色质结合较松弛），非组蛋白是造成活跃表达基因对核算酶高度敏感的因素之一。更多的科学家已经认识到，转录水平调控是大多数功能蛋白编码基因表达调控的主要步骤。关于这一调控机制，现有两种假说。一种假说认为，真核基因与原核基因相同，均拥有直接作用在RNA聚合酶上或聚合酶竞争DNA结合区的转录因子，第二种假说认为，转录调控是通过各种转录因子及反式作用蛋白对特定DNA位点的结合与脱离引起染色质构象的变化来实现的。真核生物DNA严密的染色质结构及其在核小体上的超螺旋结构，决定了真核基因表达与DNA高级结构变化之间的必然联系。DNA链的松弛和解旋是真核基因起始mRNA合成的先决条件。

3、转录后水平的调控：真核生物基因转录在细胞核内进行，而翻译则在细胞质中进行。在转录过程中真核基因有插入序列，结构基因被分割成不同的片段，因此转录后的基因调控是真核生物基因表达调控的一个重要方面，首要的是RNA的加工、成熟。各种基因转录产物RNA，无论rRNA、tRNA还是mRNA，必须经过转录后的加工才能成为有活性的分子。

4、翻译水平上的调控：蛋白质合成翻译阶段的基因调控有三个方面：①蛋白质合成起始速率的调控；② MRNA的识别；③激素等外界因素的影响。蛋白质合成起始反应中要涉及到核糖体、mRNA蛋白质合成起始因子可溶性蛋白及tRNA，这些结构和谐统一才能完成蛋白质的生物合成。mRNA则起着重要的调控功能。真核生物mRNA的“扫描模式”与蛋白质合成的起始。真核生物蛋白合成起始时，40S核糖体亚基及有关合成起始因子首先与mRNA模板近5’端处结合，然后向3’方向移行，发现AUG起始密码时，与60S亚基形成80S起始复合物，即真核生物蛋白质合成的“扫描模式”。mRNA5’末端的帽子与蛋白质合成的关系。真核生物5’末端可以有3种不同帽子：0型、I 型和 II型。不同生物的mRAN可有不同的帽子，其差异在于帽子的碱基甲基化程度不同。帽子的结构与mRNA的蛋白质合成速率之间关系密切：①帽子结构是mRNA前体在细胞核内的稳定因素，也是mRNA在细胞质内的稳定因素，没有帽子的转录产物会很快被核酸酶降解；②帽子可以促进蛋白质生物合成过程中起始复合物的形成，因此提高了翻译强度；③没有甲基化(m7G)的帽子(如GPPPN-)以及用化学或酶学方法脱去帽子的mRNA，其翻译活性明显下降。mRNA的先导序列可能是翻译起始调控中的识别机制。可溶性蛋白因子的修饰对翻译也起着重要的调控作用。

3.4 生物基因组与人类基因组计划

3.4.1生物基因组的形成过程

人类基因组图谱在自然情况下是如何绘制的？其中又包含那些生命遗传信息？我们认为，人体的生命遗传信息全部存储于基因组DNA结构序列之中，人类生物基因组图谱在作者看来是这样形成的。从纵向看，人类生物基因组是从生物界一步步进化而来，是生物进化的产物；但从横向看，人类生物基因组则是亲代遗传基因即亲代配子染色体杂交的产物。这一纵一横绘成了我们今天人类基因组图谱。所以，我们认为，人体生命遗传信息主要来源于两个方面的遗传：一方面，人类生命遗传信息来自于生物界的长期进化，是从整个生物界继承而来；另一方面，人类生命遗传信息又来自于亲代染色体的杂交，是从亲代父系和母系身上继承而来。因此，我们人体基因组图谱中应该包含两方面的生命遗传信息，即一方面是纵向的种系进化信息即纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息）；另一方面是横向的父母遗传信息即横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）。不管是纵向生命遗传信息，还是横向的生命遗传信息，在遗传基因的结构序列上和存储数量上均发生了一定质与量的变异。这点是非常至关重要的，正是因为变异现象的出现使得人类生物体可以不断地去适应更为复杂的外界环境，同时也使人类与动物界之间，人类个体与个体之间产生生物性状的差异。正是这种差异导致丰富多彩的生命世界的形成。所以，生物进化最本质的方面是生物基因组的进化，生物从低级到高级，从简单到复杂，主要区别在于生物基因组结构与功能的差异。因此，可以说生物基因组的进化是生物进化的根本所在，生物的进化与生物基因组的进化直接相关。

总之，我们认为，对生物基因组纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息）和横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）的认识及其基本概念的引入是非常重要的。它将有助于我们更全面地，更准确地对各种生物遣传、进化和生物发育过程进行定量分析。不同的生物因为其基因组结构序列不同，其所包含的纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的质与量也是不一样的。因此，其生物进化或生物发育的层次和位置也就不一样。低等生物与高等生物相比较，之所以表现出生物进化和生物发育的差异性以及表现出生物个体结构和功能的差异性，其原因就在于此。生物进化与生物发育过程既是生物基因组内纵向生命遗传信息与横向生命遗传信息的存储与重组过程，又是这两方面生命遗传信息的复制与表达过程。生物从低级到高级，从简单到复杂，由于其生物基因组所包含的上述两类信息的质与量的不一样而分布于不同的进化与发育层次之中并表现出不同的分布状态。这就是我们对生物基因组内纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的存储与重组、复制与表达过程所具有的生物进化和生物发生学意义的理解。

3.4.2人类基因组计划

现代遗传学家认为，基因是DNA（脱氧核糖核酸）分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称，是具有遗传效应的DNA分子片段。基因位于染色体上，并在染色体上呈线性排列。基因不仅可以通过复制把遗传信息传递给下一代，还可以使遗传信息得到表达。不同人种之间头发、肤色、鼻子等不同，是基因差异所致。人类只有一个基因组，大约有2-3万个基因。每个人的基因组都是不相同的。因此，表现出差异性。

图3-14 生物基因组结构示意图

人类基因组计划是美国科学家沃森于1985年率先提出的，旨在人类基因组阐明30亿个碱基对的序列，发现所有人类基因并搞清其在染色体上的位置，破译人类全部遗传信息，使人类第一次在分子水平上全面地认识自我。计划于1990年正式启动，这一价值30亿美元的计的目标是，为30亿个碱基对构成的人类基因组精确测序，从而最终弄清楚每种基因制造的蛋白质及其作用。打个比方，这一过程就好像以步行的方式画出从北京到上海的路线图，并标明沿途的每一座山峰与山谷。虽然很慢，但非常精确。随着人类基因组逐渐被破译，一张生命之图将被绘就，人们的生活也将发生巨大变化。基因药物已经走进人们的生活，利用基因治疗更多的疾病不再是一个奢望。因为随着我们对人类本身的了解迈上新的台阶，很多疾病的病因将被揭开，药物就会设计得更好些，治疗方案就能“对因下药”，生活起居、饮食习惯有可能根据基因情况进行调整，人类的整体健康状况将会提高，二十一世纪的医学基础将由此奠定。利用基因，人们可以改良果蔬品种，提高农作物的品质，更多的转基因植物和动物、食品将问世，人类可能在新世纪里培育出超级物作。通过控制人体的生化特性，人类将能够恢复或修复人体细胞和器官的功能，甚至改变人类的进化过程。人类基因组计划的目的。测出人类基因组DNA的30亿个碱基对的序列，发现所有的人类基因，找出它们在染色体上的位置，破译人类全部遗传信息。这项计划已于2001年完成基因组草图绘制任务。

3.5 分子生物学的研究现状与展望

分子生物学的发展及其在临床医学上的应用已经走过了半个多世纪的路程,随着国际交往的增加,近年来我国分子生物学技术有了突飞猛进的发展。目前在医学院校和省级以上的医院均建立了临床分子生物学实验室。随着分子生物学的兴起和向各方面的渗透，生物科学的各分支学科也经历着兴衰更替的变化。从目前的发展状况来看，分子生物学仍将保持带头分支学科的地位，分子生物学带动了整个生物科学的全面发展。

3.5.1分子生物学研究现状

就分子生物学现状来看，现代生物科学是生物科学与众多学科之间相互交叉、渗透和相互促进的结果。例如：分子生物学渗入到发育生物学产生了分子发育生物学(molecdardevelopmental biology), 生活周期短的一些动植物如线虫、果蝇、拟南芥已成为发育生物学的重点研究对象,它们的发育过程很多已从分子水平得到了解。分子生物学与细胞生物学关系密切,已形成一门新的分子细胞生物学(molecdar cell biology)。许多细胞生物学问题如细胞分裂、细胞骨架(cytoskeleton)、细胞因子(cytoldne)的研究都进入了分子水平。免疫学与分子生物学结合,产生了分子免疫学(molecular immunology)。病理学与分子生物学结合,产生了分子病理学(molecularpathology〉,其中病毒学与分子生物学结合,就是分子病毒学(molecularvirology〉其他相关科学推动了生物科学对生命现象和本质的研究不断深入和扩大，生物科学的发展也为其他相关科学提出了许多新的研究课题，开辟了许多新的研究领域。可见，生物科学与有关科学的高度的双向渗透和综合。再者，现代生物科学的新进展，许多是在采用先进的技术和手段的条件下取得的，这些新技术有：DNA重组技术，DNA合成技术，快速DNA序列测定技术，蛋白质人工合成技术，蛋白质序列测定技术，核酸分子杂交技术，反义RNA技术，聚合酶链反应扩增技术，单克隆抗体技术，脉冲电泳技术，电子计算机技术等等。

要论起生物学目前在实际方面的发展状况是令人乐观的。在医学方面,基因治疗(gene therapy)目前已在研究之中。在动植物方面转基因动植物的培育,也已进入重点研究之列,成为生物技术(biotechnology)的主要内容。将苏云金杆菌毒蛋白(Bt)基因转入棉花已获得抗棉铃虫的抗虫棉,并已取得经济效益。利用反义RNA(antisense RNA)技术延长果实、蔬菜的保鲜期和改变花卉的花色也已取得成果,。蛋白质工程(protein engineer)技术与分子生物学结合,采用定点突变(site－directedmutagenesis)方法使基因结构发生改变,从而可以改变基因表达产物中的氨基酸残基,可以使我们丁解蛋白质中每个氨基酸甚至每个化学基团所起的作用，等等这些都是分子生物学在实际方面的贡献。近些年来，分子生物学在生态学方面的研究也成为了其的一个特点。由于人类在全球的生存条件日趋恶化，生态学正与数学、地球科学等学科联合起来，研究地球各个圈层的相互作用及其引起的全球变化。随着分子生物学的发展，生物学家也开始在分子水平上研究生物与环境的关系。这种宏观与微观两方面的发展和结合是当代生态学发展的一个重要特征。

近十年来，在人类基因组计划的带动下，人类对于“大多数疾病的病因在于基因”已达成共识，蛋白质组及蛋白质组学与疾病关系的研究也在不断丰富人类对疾病的认识。因此今后在功能基因组学，蛋白质组学，生物信息学等方面必将有重要发现和突破。随着分子生物学的发展和人类对生命的认识，21世纪分子生物学的发展将进入一个新时代。生物科学的众多分支学科也将在更高层次上实现理论的大综合，促使生物科学向高层突破，相信在不久的将来分子生物学技术将会进一步普及,随着人们对生物大分子和疾病的关系的理解越来越深入，分子生物学在对疾病的诊断、预防和治疗方面正在发挥日益重要的作用，并将成为推动医学检验发展的主要力量。

3.5.2生物数学

生物数学又称生物计量学是生物学与数学之间的边缘学科。它以数学方法研究和解决生物学问题，并对与生物学有关的数学方法进行理论研究。其一般方法是建立被研究对象的数学模型并对其进行定性和定量研究，主要应用的数学方法有:微分方程、线性代数、概率论和数理统计、抽象代数、拓扑学、突变理论等，电子计算机的发展使生物数学的研究又有了新的突破。生物数学的内容是多方面的:生物统计、数量遗传、数学生态和数学生物分类学可做为四大分支。生物统计学用统计方法研究生物界的客观现象;数量遗传学用数学方法研究在各种不同情况下全体基因型的变化，研究数量性遗传规律;数学生态学用数学理论和和方法描述生态系统的的行为动态定量关系，建立各种生态模型，模拟动物行为;数学生物分类学使用现代数学方法和工具(特别是电子计算机)对古老的生物分类学进行研究。数学方法几乎渗透到生物学的每个角落。有人预言:生物学将会取代物理学成为使用数学工具最多的部门，21世纪可能是生物数学的黄金时代。

生物数学的分支学科较多，从生物学的应用去划分，有数量分类学、数量遗传学、数量生态学、微生物生理学和生物力学等。这些分支是数学与生物学不同领域相结合的产物，在生物学中有明确的研究范围。从研究使用的数学方法划分，生物数学又可分为生物统计学、生物信息论、生物系统论、生物控制论和生物方程等分支。这些分支与前者不同，它们没有明确的生物学研究对象，只研究那些涉及生物学应用有关的数学方法和理论。

生物数学具有丰富的数学理论基础，包括集合论、概率论、统计数学、对策论、微积分、微分方程、线性代数、矩阵论和拓扑学,还包括一些近代数学分支,如信息论、图论、控制论、系统论和模糊数学等。由于生命现象复杂,从生物学中提出的数学问题往往十分复杂,需要进行大量计算工作。因此，电脑是生物数学产生和发展的基础，成为研究和解决生物学问题的重要工具。然而就整个学科的内容而论，生物数学需要解决和研究的本质方面是生物学问题，数学和电脑仅仅是解决问题的工具和手段。因此，生物数学与其他生物边缘学科一样，通常被归属于生物学而不属于数学。

3.5.3生物信息学

生物信息学以计算机为其主要工具，发展各种软件，对逐日增长的浩如烟海的DNA和蛋白质的序列和结构进行收集、整理、储存、发布、提取、加工、分析和研究，目的在于通过这样的分析逐步认识生命的起源、进化、遗传和发育的本质，破译隐藏在DNA序列中的遗传语言，揭示生物体生理和病理过程的分子基础，为探索生命的奥秘提供最合理和有效的方法或途径。生物信息学已经成为生物医学、农学、遗传学、细胞生物学等学科发展的强大推动力量，也是药物设计、环境监测的重要组成部分。生物信息学（Bioinformatics）是在生命科学的研究中，以计算机为工具对生物信息进行储存、检索和分析的科学。它是当今生命科学和自然科学的重大前沿领域之一，同时也将是21世纪自然科学的核心领域之一。其研究重点主要体现在基因组学和蛋白质组学两方面，具体说就是从核酸和蛋白质序列出发，分析序列中表达的结构功能的生物信息。  生物信息学是在大分子方面的概念型的生物学，并且使用了信息学的技术，这包括了从应用数学、计算机科学以及统计学等学科衍生而来各种方法，并以此

在大尺度上来理解和组织与生物大分子相关的信息。具体而言，生物信息学作为一门新的学科领域，它是把基因组DNA序列信息分析作为源头，在获得蛋白质编码区的信息后进行蛋白质空间结构模拟和预测，然后依据特定蛋白质的功能进行必要的药物设计。基因组信息学，蛋白质空间结构模拟以及药物设计构成了生物信息学的3个重要组成部分。从生物信息学研究的具体内容上看，生物信息学应包括这3个主要部分：⑴新算法和统计学方法研究；⑵各类数据的分析和解释；⑶研制有效利用和管理数据新工具。  生物信息学是一门利用计算机技术研究生物系统之规律的学科。目前的生物信息学基本上只是分子生物学与信息技术（尤其是因特网技术）的结合体。生物信息学的研究材料和结果就是各种各样的生物学数据，其研究工具是计算机，研究方法包括对生物学数据的搜索（收集和筛选）、处理（编辑、整理、管理和显示）及利用（计算、模拟）。

生物信息学的主要研究内容：基因组学、蛋白质组学、系统生物学、比较基因组学，1989年在美国举办生物化学系统论与生物数学的计算机模型国际会议，生物信息学发展到了计算生物学、计算系统生物学的时代。  以通俗的语言阐述其核心应用即是：随着包括人类基因组计划在内的生物基因组测序工程的里程碑式的进展，由此产生的包括生物体生老病死的生物数据以前所未有的速度递增，目前已达到每14个月翻一番的速度。同时随着互联网的普及，数以百计的生物学数据库如雨后春笋般迅速出现和成长。然而这些仅仅是原始生物信息的获取，是生物信息学产业发展的初级阶段，这一阶段的生物信息学企业大都以出售生物数据库为生。以人类基因组测序而闻名的塞莱拉公司即是这一阶段的成功代表。  生物信息学在短短十几年间，已经形成了多个研究方向，以下简要介绍一些主要的研究重点。

3.5.4系统生物学

系统生物学研究生物系统组成成分的构成与相互关系的结构、动态与发生，以系统论和实验、计算方法整合研究为特征的生物学。20世纪中页贝塔朗菲定义“机体生物学”的“机体”为“整体”或“系统”概念，并阐述以开放系统论研究生物学的理论、数学模型与应用计算机方法等。系统生物学不同于以往仅仅关心个别的基因和蛋白质的分子生物学，在于研究细胞信号传导和基因调控网路、生物系统组成之间相互关系的结构和系统功能的涌现。“系统生物学” (systemsbiology) 一词在美国NIH 的PubMed 文献库最早可检索到ZieglgansbergerW 和Tolle TR 于1993 年发表的一篇神经系统疾病研究的论文摘要中，根据1968 年国际系统理论与生物学 (systems theory and biology) 会议上Mesarovic D.提出systemsbiology词汇（术语）的定义为采用系统论方法研究生物学，1989 年在美国召开的生物化学系统论与生物数学国际会议探讨了生物学的系统论与计算生物学模型研究。

实验方法与系统方法构成科学研究的基该方法，19世纪是实验生物学（生态、生理、遗传与医学等）范式建立，20世纪是实验生物学迅速发展和系统生物学（生态、生理、遗传与医学等）范式形成。系统科学（包括控制论、信息论）根源于生命科学，发展了计算机科学而又应用于生物科学，将开发出生物计算机。维纳与香农从动物与通讯行为的研究中提出控制论与信息论，整个系统科学根植于有机体哲学思维。系统生物学，最初开创于贝塔郎菲的一般系统理论与理论生物学，艾根的超循环理论发展了细胞、生物化学与分子层次的系统论。20世纪70年代国际召开了“系统论与生物学” (systemstheory and biology) 会议，80年代召开了生物化学系统论、生物系统的计算机模型等探讨的国际会议 （第11届国际分子系统生物学会议2009 年6 月于中科院上海召开）。系统生物学的概念在20世纪中叶已经提出，合成生物学的概念提出于基因重组技术的产生，进化理论、有机分子合成可以说是最早的探索。

1999 年初于德国建立系统生物科学与工程网及筹备联合协会、国际会议等 (1999 年10 月Nature 和12 月Kybernetes），生物系统理论与实验、计算(computational）、工程方法的生物系统分析与人工生物系统研究，并阐述其自组织系统结构理论基础，1999-2000年将筹备通知发送到系统科学、计算机科学、纳米科学、生物医学、生物工程等广泛领域的国际科学家（包括邀请C. Nuslein-Volhard、Tomita等著名科学家），细胞是由大规模生物分子（纳米）构成的复杂生物系统，基因组是可以重编程序的智能系统，生命系统人工设计与改造，可以开发出细胞生物机器。

2000 年同期，日本Kitnano 和Tomita 举办国际系统生物学会议，美国Hood 建立系统生物学研究所，美国 Kool 重新提出合成生物学的概念。2001年WolkenhauerO.6月（9月出版）、Ideker T & Hood L9月和Kitano H.10月（MIT出版2000年会议论文集）等发表文章论述系统生物学的系统论、组学和计算方法等，2002年日本北野宏明（Kitano H.） [7]  、2003年美国胡德（Hood L.） [8]  也论述了系统生物学是实验与计算方法整合的生物系统研究，2008年Nature文章 [9]  则论述了系统生物学与合成生物学的结构理论。2005年Ideker赞同是如同Kitnano的分子水平的系统生物学概念，2007年Kinano阐释系统生物学是在分子生物学层次的重新提出。计算生物技术、组学 (omics) 生物技术与合成生物技术，构成系统生物学发展的技术基础 - 系统生物技术 (systems biotechnology），现代系统生物学是生物系统的理论与技术整合的研究体系。21 世纪伊始，权威刊物 Nature、Science 发表系统生物学、合成生物学等专刊，终于进入了系统生物科学（简称系统生物学）全球化迅速发展时代。

3.5.5会聚观与新生物学时代

会聚是21世纪初提出的创新性概念。美国科学基金会米黑尔·罗科等于2002年率先在《聚合四大科技，提升人类能力——纳米技术、生物技术、信息技术和认知科学》报告中提出发展会聚技术，主要是指纳米、生物、信息、认知（NBIC）四大前沿科技的两两融合、三种交叉或四者集成，侧重技术融合。
　　会聚观则将会聚概念进一步扩展，提出会聚型研究是交叉学科研究的一种扩展形式，会聚观代表了“解决跨越不同学科边界问题的一种方法，它融合了生命科学与健康科学、物理学、数学，以及计算机科学、工程科学等众多专业领域的相关知识、工具和思维方法，并将其构建成一个全面的综合性框架，用以解决存在于多领域交叉处的科学与社会挑战”。会聚观提及的会聚概念，实际上包括了两个既密切相关又截然不同的特性：解决一系列科研问题所需相关专业知识、技术的会聚，以及促使创新成果转化的创新体系的形成，后者是一种新的提法。会聚观对于科技政策制定和科研活动管理具有参照意义。在重大社会经济问题不断涌现、综合性科技挑战越来越凸显的当今社会，会聚观体现了一种对于研究策略和研究过程的新的思维方式，将能有效突破问题涉及领域的学科界限、突破研究转化的体制界限，代表了一种科技政策制定和科技活动战略管理的新思维模型、操作框架。研究推动我国关键科技领域的会聚计划规划和政策部署。我国需要根据自身特点和优势领域，建议明确若干重点机构和重点领域开展跨机构、跨领域的会聚试点，加强各种层次会聚计划项目的组织协调。针对存在的与会聚模式类似的机构和措施，总结体制机制、人才政策、资助政策等方面鲜活经验，积极推广。统筹开展“会聚”试点。在科研布局和重大项目遴选方面，进一步向交叉会聚领域倾斜，设立新类型的重大研究计划。在项目和机构组织的管理方面，建立研究机构内部不同部门、研究机构之间协同投入、协同管理、综合科技评价的机制。在研究环境基础设施和硬件方面，推动新建研究设施的创新型设计和原有研究设施的翻新改造；在人才队伍建设方面，积极开展跨越现有部门、机构和领域的部署，提供人才晋升和任期过程中对跨学科研究的政策支持等。

会聚观，体现了一种对于研究过程模式和研究策略的新思维方式，在不断面临科学及社会挑战的当今社会能有效突破相关领域的原有界限，一场科学和技术的革命正在发生……。“会聚”是一种解决问题的方法，这种方法整合生命科学领域和物质科学、数学及计算科学、医学和工程学领域的专业知识，形成一个全面、综合的框架，以应对特定的挑战。会聚观虽然以各学科中取得的重大进展为基础，但体现了一种对于研究过程模式和研究策略的新思维方式，这一特点使其在不断面临科学及社会挑战的当今社会能有效突破相关领域的原有界限。因此，会聚观涉及两个维度：一是解决一系列研究问题所必需的专业知识的会聚，二是在支持科学研究及促成相应科学进展向新形式创新和新产品转化过程中所涉及的合作网络的形成。

对于传统的以学科为组织基础进行科研活动的学术研究机构，会聚观代表着组织文化的变革。促进及维持会聚研究所必需的整体生态系统，不仅需要学术研究者的贡献，也越来越多地聚集了来自国家实验室、产业界、临床机构和基金组织中的利益相关者、合作者的思想的交流碰撞，同时还融合了经济学、社会学及行为学等方面的意见。会聚的过程可适用于基础科学发现及其转化应用。因为实施会聚研究通常关注寻找前沿知识领域中特定挑战的应对措施，因此，很多会聚研究取得的成果都包含了有利于新公司形成的环境及经济创新方面的创业行为。由于人类在理解生命的分子基础，以及将这些知识应用于新的方向所取得的巨大进步，很多人认为21 世纪将是“生物学的世纪”(Venter and Cohen 2004; Dyson 2007)。1953 年DNA 结构的确定导致生物学“中心法则”提出，也促成了一系列涉及DNA 结构和复制、翻译机制相关原理的提出，并首次形成了一个统一的概念体系，用于解释信息如何在细胞和不同个体之间进行传递。在随后的20 年间，科技界不仅开发了测序及合成基因的方法，还具备了组合各种基因或者基因片段的能力，开创了生物技术的时代。50 年来，用于测序、计算比较、处理人类基因组复杂性的技术，以及以较低成本应用这些技术，反过来也引发了从基因组学到生物信息学领域的革命。

在21 世纪，一个关键的发展维度是生命科学更进一步融入物质科学及工程学领域。同样，物质科学及工程学也将更多地融入生命科学领域。我们需要通过众多不同学科的努力，以充分利用当前从分子生物学、基因组学，以及其他组学研究中获得的大量信息。我们需要把以分子生物学和细胞生物学学科交叉研究为代表的第一次革命和以基因组学为代表的第二次革命推向以生命科学、物质科学、医学及工程学等学科会聚为特点的第三次革命。

4生物的新陈代谢

机体与机体内环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的自我更新过程叫做新陈代谢。新陈代谢包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。肠道是人体最大的消化器官，益生菌参与人体的消化、吸收与排泄。新陈代谢（metabolism）：不断以新物质替换旧物质的过程。比喻新的事物发展并更替旧事物。

4.1 生物的新陈代谢现象

新陈代谢是生物体内所发生的用于维持生命的一系列有序的化学反应的总称。这些反应进程使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对外界环境做出反应。新陈代谢通常被分为两类：分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量；合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分，如蛋白质和核酸等。新陈代谢可以被认为是生物体不断进行物质和能量交换的过程，一旦物质和能量的交换停止，生物体的结构和系统就会解体。新陈代谢还包括各种生物信息传递过程。因此，也包括信息代谢或称信息转导。

图4-1酶与中间产物

对于新陈代谢的科学研究已经跨越了数个世纪，从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪，阿拉伯医学家伊本·纳菲斯（Ibn al-Nafis）提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态，因此它们不可避免地一直发生着变化”。第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥·桑托里奥（Santorio Santorio）于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》（Ars de statica medecina）中。在书中，他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量；他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。在这些早期研究中，代谢进程的机制还没有被揭示，人们普遍认为存在一种“活力”可以活化器官。到了19世纪，在对糖被酵母酵解为酒精的研究中，法国科学家路易斯·巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道：“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的，而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”这一发现与弗里德里希·维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异，都遵循化学的基本原则。

20世纪初，酶首次被爱德华·比希纳所发现，这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来，同时这也标志着生物化学研究的开始。从20世纪初开始，人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中，汉斯·克雷布斯是最多产的研究者之一，他对代谢的研究做出了重大的贡献：他发现了尿素循环，随后又与汉斯·科恩伯格（Hans Kornberg）合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用，诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与新陈代谢途径相关的分子。

4.2 生物新陈代谢的基本概念

新陈代谢是生物体内全部有序化学变化的总称，其中的化学变化一般都是在酶的催化作用下进行的。性质上分成物质代谢和能量代谢：物质代谢：是指生物体与外界环境之间物质的交换和生物体内物质的转变过程。可细分为：从外界摄取营养物质并转变为自身物质。自身的部分物质被氧化分解并排出代谢废物。能量代谢：是指生物体与外界环境之间能量的交换和生物体内能量的转变过程。可细分为：储存能量（同化作用）、释放能量（异化作用）；方向上：分成同化作用和异化作用：同化作用：（又叫做合成代谢）是指生物体把从外界环境中获取的营养物质转变成自身的组成物质，并且储存能量的变化过程。异化作用：（又叫做分解代谢）是指生物体能够把自身的一部分组成物质加以分解，释放出其中的能量，并且把分解的终产物排出体外的变化过程。

生物新陈代谢的生理作用：

A、从周围环境中获得营养物质；

B、将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件，即大分子的组成前体；

C、将结构元件装配成自身的大分子，例如蛋白质、核酸、脂质等；

D、分解有机营养物质；

E、提供生命活动所需的一切能量。

4.1.1新陈代谢的基本类型

1、同化作用：根据生物体在同化作用过程中能不能利用无机物制造有机物，新陈代谢可以分为自养型和异养型和兼性营养型三种。

A、自养型

绿色植物直接从外界环境摄取无机物，通过光合作用，将无机物制造成复杂的有机物，并且储存能量，来维持自身生命活动的进行，这样的新陈代谢类型属于自养型。少数种类的细菌，不能够进行光合作用，而能够利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放出的能量来制造有机物，并且依靠这些有机物氧化分解时所释放出的能量来维持自身的生命活动，这种合成作用叫做化能合成作用。例如，硝化细菌能够将土壤中的氨（NH3）转化成亚硝酸(HNO2）和硝酸(HNO3），并且利用这个氧化过程所释放出的能量来合成有机物。总之，生物体在同化作用的过程中，能够把从外界环境中摄取的无机物转变成为自身的组成物质，并且储存能量，这种新陈代谢类型叫做自养型。

B、异养型

人和动物不能像绿色植物那样进行光合作用，也不能像硝化细菌那样进行化能合成作用，它们只能依靠摄取外界环境中现成的有机物来维持自身的生命活动，这样的新陈代谢类型属于异养型。此外，营腐生或寄生生活的真菌、大多数种类的细菌，它们的新陈代谢类型也属于异养型。总之，生物体在同化作用的过程中，把从外界环境中摄取的现成的有机物转变成为自身的组成物质，并且储存能量，这种新陈代谢类型叫做异养型。

C、兼性营养型

兼性营养型,既可以直接利用有机物，也可以利用无机物合成有机物。有些生物（如红螺菌）在没有有机物的条件下能够利用光能固定二氧化碳并以此合成有机物，从而满足自己的生长发育需要；在有现成的有机物的时候这些生物就会利用现成的有机物来满足自己的生长发育的需要。

2、异化作用：根据生物体在异化作用过程中对氧的需求情况，新陈代谢的基本类型可以分为需氧型、厌氧型和兼性厌氧型三种。

A、需氧型

绝大多数的动物和植物都需要生活在氧充足的环境中。它们在异化作用的过程中，必须不断地从外界环境中摄取氧来氧化分解体内的有机物，释放出其中的能量，以便维持自身各项生命活动的进行。这种新陈代谢类型叫做需氧型，也叫做有氧呼吸型。

B、厌氧型

这一类型的生物有乳酸菌和寄生在动物体内的寄生虫等少数动物，它们在缺氧的条件下，仍能够将体内的有机物氧化，从中获得维持自身生命活动所需要的能量。这种新陈代谢类型叫做厌氧型，也叫做无氧呼吸型。

C、兼性厌氧型

兼性厌氧型是指一种细菌，这种细菌既能在有氧条件下生存，也能在无氧条件下生存。这一类生物在氧气充足的条件下进行有氧呼吸，把有机物彻底的分解为二氧化碳和水，在缺氧的条件下把有机物不彻底的分解为乳酸或酒精和水。典型的兼性厌氧型生物就是酵母菌。

酵母菌是单细胞真菌，通常分布在含糖量较高和偏酸性的环境中，如蔬菜、水果的表面和菜园、果园的土壤中。酵母菌是兼性厌氧微生物，在有氧的条件下，将糖类物质分解成二氧化碳和水；在缺氧的条件下，将糖类物质分解成二氧化碳和酒精。酵母菌在生产中的应用十分广泛，除了熟知的酿酒、发面外，还能用于生产有机酸、提取多种酶等。

4.1.2生物代谢与内分泌系统

内分泌通过激素调节新陈代谢，进而稳定生命体。而新陈代谢又将生命体与外界环境的情况通过神经系统传达到内分泌系统，内分泌做出调整使生命体更好的适应环境。任何活着的生物都必须不断地吃进东西，不断地积累能量；还必须不断地排泄废物，不断地消耗能量。这种生物体内同外界不断进行的物质和能量交换的过程，就是新陈代谢。新陈代谢是生命现象的最基本特征，它由两个相反而又同一的过程组成，一个是同化作用过程，另一个是异化作用的过程。人和动物吃了外界的物质（食物）以后，通过消化、吸收，把可利用的物质转化、合成自身的物质；同时把食物转化过程中释放出的能量储存起来，这就是同化作用。绿色植物利用光合作用，把从外界吸收进来的水和二氧化碳等物质转化成淀粉、纤维素等物质，并把能量储存起来，也是同化作用。异化作用是在同化作用进行的同时，生物体自身的物质不断地分解变化，并把储存的能量释放去，供生命活动使用，同时把不需要和不能利用的物质排出体外。各种生物的新陈代谢。在生长、发育和衰老阶段是不同的。幼婴儿、青少年正在长身体的过程中，需要更多的物质来建造自身的机体，因此新陈代谢旺盛，同化作用占主导位置。到了老年、晚年，人体机能日趋退化，新陈代谢就逐渐缓慢，同化作用与异化作用的主次关系也随之转化。动物冬眠时，虽然不吃不喝，但是新陈代谢并未停止，只不过变得非常缓慢。新陈代谢是生命体不断进行自我更新的过程，如果新陈代谢停止了，生命也就结束了。

4.1.3生物代谢的能源物质

三磷酸腺苷（ATP)：ATP是生物体生命活动的直接能源物质，各种生命活动所需要的能量都是由ATP直接提供的，细胞的分裂、肌肉收缩等。腺嘌呤核苷三磷酸是一种不稳定的高能化合物，由1分子腺嘌呤，1分子核糖和3分子磷酸组成，简称ATP（adenosine triphosphate）分子简式A-P~P~P，T表示三个，P代表高能磷酸基，“-”表示普通的磷酸键，“~”代表一种特殊的化学键，称为高能磷酸键。动物是由线粒体的呼吸产生植物体是由叶绿体的光合作用和呼吸作用产生。ATP在ATP水解酶的作用下远离A（腺苷）的“~”断裂，ATP水解成ADP+Pi（游离磷酸团）+能量。（参见图4-2卡尔文循环）

ATP是一种高能磷酸化合物，在细胞中，它与ADP的相互转化实现贮能和放能，从而保证细胞各项生命活动的能量供应。生成ATP的途径主要有两条：一条是植物体内含有叶绿体的细胞，在光合作用的光反应阶段生成ATP；另一条是所有活细胞都能通过细胞呼吸生成ATP。

主要能源物质—糖类：糖类是生物体生命活动的主要能源物质，生物体内的能量有70%是由糖类氧化分解提供的。

主要储能物质—脂肪是生物体储存能量的重要物质，在动物的皮下、肠系膜、大网膜等处储存有大量的脂肪，一方可储存能量，同时还可以减少体内热量散失，有利于维持体温恒定。在植物体内也有脂肪，如花生油、籽油等就是从花生和油菜籽中提取的。且等质量的脂肪与糖类，脂肪完全氧化产生的能量比糖类多得多。

能量来源—太阳能，太阳光能是生物生命活动的最终能源，太阳能通过光合作用进入植物体内，再进入动物体内。

图4-2 新陈代谢的能源（Calvin cycle)转化过程

速率影响因素，新陈代谢是在无知觉情况下时刻不停的进行的体内活动，包括心脏的跳动、保持体温和呼吸。新陈代谢受下列因素影响：

A、年龄，一个人越年轻，新陈代谢的速度就越快。这是由于身体在生长造成的，尤其在婴幼儿时间和青少年时期速度更快。

B、身体表皮，身体表皮面积越大，新陈代谢就越快。两个体重相同体积不同的人，个矮的会比个高的新陈代谢慢一些。个高的人因为表皮面积大，身体散热快，所以需要加快新陈代谢的速度而产生热量。

C、性别，男性通常比女性的新陈代谢速度快。普遍认为这是由于男性身体里的肌组织的比例更大。肌肉组织即使在人休息的时候也在活动，而脂肪组织却不活动。

D、运动，剧烈的体育运动过程中和活动结束后的几个小时内都会加速身体的新陈代谢。

4.3 物质代谢之间的相互联系和调节

4.2.1物质代谢的相互联系

生物的物质代谢是一个完整统一过程，物质代谢之间是相互联系、密切相关的。（参见图4-3三羧酸循环）

A、糖代谢与脂质代谢之间的相互关系：糖类与脂质可以相互转变，糖可以转变成脂肪，脂肪也可以转化为糖类。糖——脂肪  糖经分解产生二羟丙酮磷酸，二羟丙酮磷酸经甘油磷酸脱氢酶催化加氢还原成甘油-a-磷酸，作为合成脂肪的一部分。脂肪——糖  脂肪分解成甘油和脂酸，甘油磷酸化成甘油-a-磷酸，再氧化成二羟丙酮磷酸，然后经酵解逆行，即糖异生作用生成糖。

B、糖代谢与蛋白质代谢之间的相互关系：糖类与蛋白质之是也可以相互转变。糖——氨基酸——蛋白质  糖经过酵解成重要的中间产物丙酮酸，丙酮酸经过三羧酸循环转变成a-酮戊二酸和草酰乙酸。蛋白质——氨基酸——糖  蛋白质经分解成氨基酸，氨基酸中的生糖氨基酸可生成糖。它们可以转变成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物如，a-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸而生成葡萄糖和糖原

C、脂质代谢与蛋白质代谢之间的相互关系：脂肪与蛋白质之间也可以相互转变。脂肪——氨基酸——蛋白质  脂肪分解生成甘油和脂酸。甘油可通过甘油-a-磷酸、二羟丙酮酸等转变成丙酮酸，丙酮酸经氧化脱羟生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸缩合进入三羧酸循环生成a-酮戊二酸，再生成草酰乙酸。蛋白质——氨基酸——脂肪  在动物体内蛋白质可转化为脂肪。

图4-3三羧酸循环

D、核酸代谢与糖、脂及蛋白质代谢之间的相互关系：糖、脂质及蛋白质是生物体的碳源和氮源，通过这些物质的代谢可供给生物体能量。所以，糖、脂质及蛋白质是生物体的碳源、氮源和能源。而核酸不是重要的碳源、氮源和能源，核酸是遗传物质，它主要是控制蛋白质的生物合成，影响细胞的组成成分和代谢类型。

4.2.2代谢调节及其重要性

A、酶的调节作用：一切代谢反应几乎都是有酶参加，酶在代谢中所越的作用与其浓度和活性相关。细胞的酶浓度取决于酶的合成速率，因此，控制酶的生物合成和活性是机体调节自身代谢的重要措施。

B、激素的调节作用：激素调节代谢反应的作用是通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。

C、神经的调节作用：正常机体的代谢反应是在共济与协调方式下十分规律地进行的。

D、代谢调节重要性：一切生物的生命都是靠新陈代谢的正常运转来维持的。机体的代谢途径异常复杂，一个细菌细胞内的代谢反应已在一千种以上，其它高级生物的代谢过程其复杂程度可想而知了。正常机体有其精巧细致的代谢调节机构。故能使错综复杂的代谢反应按一定规律有条不紊地进行。从最低等的生物到高等生物体内部有这种调节，这是生物在长期进化过程中逐步形成的一种适应能力。进化程度越高的生物，代谢调节机构就越来越复杂，这种代谢调节也越严密，越灵敏。如果有任何原因使任何调节机构失灵都会妨碍代谢的正常运转，而导致不同程度的生理异常，产生疾病，甚至死亡。所以代谢调节对生命的存亡关系机大。

4.4 生物新陈代谢的一般均衡定律

生命的整个过程就是一个机体与机体内环境之间的物质、能量和信息交换以及生物体内物质、能量和信息的自我更新过程，这个过程就叫做新陈代谢。新陈代谢包括合成代谢（同化作用）和分解代谢（异化作用）。生物在新陈代谢过程中一方面表现出同化现象，另一方面表现出异化现象。同化现象表现为合成物质、吸收能量和信息的过程，而异化现象则表现为分解物质、释放能量和信息的过程。这两种现象促成了生物生命代谢的全部过程。是生物的遗传与变异、进化和分化、生长和发育的直接驱动力。

图4-4生物新陈代谢基本过程示意图

同化作用与异化作用是两个相互对立又相互统一的过程，在这个过程之中必然存在着一种相对平衡状态，从微观上讲，一方面简单分子吸收能量合成碳水化合物、脂质、蛋白质、核酸完成同化作用，另一方面，则又分解释放能量转化为简单分子，完成异化作用。这个过程在某个特定时期必然达到均衡状态；这是一个动态变化过程，是一个从平衡状态走向非均衡状态然后又走向均衡状态的过程。这个过程，从宏观上看，随着胎儿的形成与人体老化的形成，都在向均衡化方向发展。这是一种从非常规均衡走向另一种是常规均衡过程，反映在生物的新陈代谢上的规律就是一般均衡规律。人体就是这样通过非常规均衡到常规均衡再到非常规均衡以至不断进步发展。人体新陈代谢度往往与其同化和异化之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为同化作用越大，其代谢指数越大，异化作用越大其代谢指数越小。也就是同化率越大，其代谢度越大；异化率越大，其代谢度越小。因此，在数学坐标系里，同化率曲线和异化率曲线之间必然存在一个交叉点，并在一定的状态下形成一种均衡。这个均衡点即为的生物新陈代谢均衡点，这个均衡状态即为生物新陈代谢的一般均衡状态。反映在生物新陈代谢上的规律就可以称之为生物新陈代谢一般均衡规律。据此，我们可以根据这个均衡点确定生物新陈代谢度。生物新陈代谢一般均衡现象是生物一般生命现象。生物一般均衡现象都可以看成是一种非常规均衡走向常规均衡再走向非常规均衡，循环往复，以至无穷。对生物新陈代谢度的研究是一个创新性工作。过去人们对生物新陈代谢的评价主要是从定性的角度进行研究，并为此已做了大量的工作。但从定量的角度评价新陈代谢还只是刚刚开始的事情。现在人们对生物新陈代谢评价主要是从新陈代谢的定性描述上进行。对新陈代谢的评价不能只停留在定性之上，在定量方面也可以大做文章。并寻找更新的评价体系和评价模型，只有这样才能更好地揭示生物新陈代谢的本质及其变化规律。我们根据生物新陈代谢的同化率和异化率的相互关系及其形成的均衡状态，提出生物新陈代谢的一般均衡理论。生物系统的目的性就是一方面保持自身系统的相对独立与稳定，另一方面保持与外界动态平衡。这两个方面就是建立一般均衡理论的核心内容。生物的新陈代谢、遗传、进化、发育等等生命过程中无不体现着这种相对平衡。这种相对平衡一旦被打破，就会出现异常，甚至是疾病。但生命过程中一旦出现异常也会出现自我修复和自我修正的过程。不能修复，那就要靠医学治疗来解决了。生物的新陈代谢一般均衡现象贯穿于生物的整个生命周期过程。也就是说整个生命过程都是处于动态平衡之中。

该理论不仅把生物新陈代谢的同化率纳入生物新陈谢的评价体系和评价模型，而且还把生物新陈代谢的异化率纳入生物新陈谢的评价体系和评价模型，并找到它们之间的相互均衡关系。从生物计量学角度研究生物新陈代谢的一般均衡现象尽管是一项非常复杂而艰难的科研工作，但从某种意义上讲，它更能全面的把握生物新陈代谢全过程。因此，我们认为从生物新陈代谢的一般均衡现象入手，揭示生物新陈代谢的本质及其变化发展规律，将成为未来生物新陈代谢问题研究的一个非常重要的研究方向。只有沿着这个方向认识下去，才能更准确、更全面地把生物新陈代谢的本质及其变化发展规律。这对正确评价和确定生物新陈代谢具有一定的重要意义。

4.3.1评价生物新陈代谢的两大重要指标体系

4.3.1.1生物新陈代谢同化及其同化率定理

我们知道，生物在新陈代谢的过程中，并就此对生物新陈代谢同化进行评估。如果通过生物新陈代谢同化率大，就说明其新陈代谢度小，反之则大。所谓生物新陈代谢同化率就是指生物新陈代谢同化速率即变化率。生物新陈代谢同化的新陈代谢程度（P）。因此，生物新陈代谢同化率的确定对评价生物新陈代谢度无疑是一个非常重要的生物计量学指标。生物新陈代谢度（P）与生物新陈代谢同化率具有非常重要的相关关系。这种关系表现为生物新陈代谢同化率越大，其新陈代谢度越大，生物新陈代谢同化率越小，其新陈代谢度越小；新陈代谢度与生物新陈代谢同化表现出正相关关系曲线。新陈代谢度与生物新陈代谢同化之间表现出来的这种普遍规律现象我们称之为生物新陈代谢同化率定理。生物代谢同化率（A）是指单位时间（t）内生物新陈代谢合成和吸收的物质、能量和信息的数量（Q）。

生物同化率（A）（Biologicalassimilation rate）=新陈代谢合成和吸收物质、能量和信息的数量(Q)/单位时间（t）

图4-5生物新陈代谢度与同化率的关系示意图

以纵轴OP表示生物新陈代谢度，横轴OQ表示代谢的物质、能量和信息数，新陈代谢同化率曲线AA就是按照不同新陈代谢度下相对应的物质、能量和信息数而描绘出来的曲线。曲线上的各点都表示在不同新陈代谢度下的新陈代谢同化变化率。例如新陈代谢同化率曲线上的E点就是表示，当生物新陈代谢度为Pe时，物质、能量和信息数为Qe。

4.3.1.2生物新陈代谢异化率及其异化率定理

我们知道，为了了解生物新陈代谢度还可以从生物新陈代谢异化率上考虑。通过对生物新陈代谢异化分析，就可以了解生物新陈代谢异化率。如果生物新陈代谢异化速度越大，就说明其异化率大，如果生物新陈代谢异化少，就说明异化率小。生物新陈代谢异化率的确定，就是通过对生物新陈代谢异化率的的统计分析得出的，生物新陈代谢异化程度。所谓生物新陈代谢异化率是指生物在新陈代谢过程中某个时期异化变化速率。生物新陈代谢异化率。生物新陈代谢异化率在某种意义上讲代表了生物的新陈代谢程度，也反映了生物新陈代谢度的大小。因此，其无疑也是确定生物新陈代谢度的一个非常重要的科学计量学指标。新陈代谢度与生物新陈代谢异化率具有一定的相关性，这种相关性表现为生物新陈代谢异化率越大，其生物新陈代谢度越小，其生物新陈代谢异化率越低，其新陈代谢度越大。生物新陈代谢度与生物新陈代谢异化率之间表现出负相关性，如下曲线。生物新陈代谢度与生物新陈代谢异化率之间表现出来的这种普遍规律现象我们称之为生物新陈代谢异化率定理。

图4-6生物新陈代谢度与异化率的关系示意图

生物异化率（D）（Biological dissimilation rate）=新陈代谢分解和释放物质、能量和信息的数量（Q）/单位时间（t）

纵轴OP表示生物新陈代谢度，横轴OQ表示物质、能量和信息数。异化率曲线DD就是根据在每一新陈代谢度下相应的物质、能量和信息数而描绘出来的曲线。曲线上的各点表示在这一新陈代谢度上的物质、能量和信息的数量。例如，异化率曲线上的E点就是表示，当新陈代谢度为Pe时，物质、能量和信息的数量为Qe。

4.4.2生物新陈代谢均衡的形成

4.4.2.1生物新陈代谢均衡概念

生物新陈代谢均衡是一种生物新陈代谢同化率与异化率之间相一致时的生物新陈代谢度。用图形来表示就是这同化率曲线与异化率曲线相交之点的生物新陈代谢度（图14）。在图中，纵轴OP表示生物新陈代谢度，横轴OQ表示物质、能量和信息的数量。曲线DD代表论文异化率曲线，曲线SS代表同化率曲线。同化率曲线与异化率曲线的相交点E就是均衡点。E点所确定的生物新陈代谢度Pe就是该生物的均衡新陈代谢度。而E点所确定的物质、能量和信息数量Qe就是该生物达到均衡状态的均衡物质、能量和信息数。因此，E这个均衡点既确定了均衡生物新陈代谢度，也确定了均衡物质、能量和信息数。

图4-7生物新陈代谢的一般均衡曲线

4.5.2 生物新陈代谢度均衡的形成

生物新陈代谢的一般均衡是生物新陈代谢同化率曲线和异化率曲线的相互作用及生物新陈代谢本身的波动而形成的。这可以从以下两方面来理解。

一方面，新陈代谢度过高的情形。如果新陈代谢度过高，其同化率就会减少，而其异化率则会增加。物质、能量和信息异化数量就会多于物质、能量和信息的同化数量。出现同化率大于异化率。这样新陈代谢就会越来越增强。随着后继者的不断同化，后继者的同类研究将会增加，随之同化率就会不断上升，这样就必然导致新陈代谢度下降，最后降至一个新的均衡状态。

另一方面，新陈代谢度过低的情形。当新陈代谢度过低时，其新陈代谢同化率就会增加，而其异化率则会减少。物质、能量和信息的同化数量就会少于异化数量，出现异化率大于同化率。这样该新陈代谢就会出现新的平衡。从而促进其新陈代谢度不断上升，最后升至一个新的均衡状态。

从以上两种情况的分析，无论是新陈代谢度过高的情况，还是新陈代谢度过低落情况，都有动力导致新陈代谢度趋向新的均衡。因此，新陈代谢度的一般均衡过程的形成是具有其内在必然规律的，这种内在必然规律我们称之为新陈代谢一般均衡定律。

图15所示，纵轴OP表示新陈代谢度的大小，横轴OQ表示异化物质、能量和信息数的多少。DD'和AA'分别是异化率曲线和同化率曲线。

图4-8生物新陈代谢均衡的动态变化示意图

第一种情形是：当新陈代谢度为P1时，物质的吸收同化数为Q1，而物质的异化数为Q2，形成同化率大于异化率。即OQ1>OQ2。因此，从均衡理论上讲，这必然导致新陈代谢度下降的压力增大。（如由P1下降到Pe）促使同化率数量和异化率数量趋向均衡以及其新陈代谢度趋向均衡点E。形成均衡新陈代谢度Pe和均衡物质、能量和信息数量Qe。

第二种情形是：当新陈代谢度为P2时，物质的异化数为Q3，而物质的同化数为Q4，形成异化率大于同化率。即OQ3>OQ4。因此，从均衡理论上讲，这必然导致新陈代谢度上升的压力增大。（如由P2上升到Pe）促使同化率数量和异化率数量趋向均衡以及其新陈代谢度趋向均衡点E;形成均衡新陈代谢度Pe和均衡物质、能量和信息数量Qe。

根据以上生物新陈代谢的一般均衡曲线我们可以看出以下几种情况：

第一、从一般均衡曲线上我们可以看到，E点以上部位的物质、能量和信息，由于其异化率小、同化率大，因此，其新陈代谢就强，生物价值就大。而在E点的以下部位，由于其异化率大、同化率小，因此，其新陈代谢性就弱，生物价值就小。

第二、当某物质、能量和信息异化率为零时，其同化率即反映出其新陈代谢程度；当某物质、能量和信息同化率为零时，其某物质、能量和信息异化率即反映出其新陈代谢程度。

第三、当某物质、能量和信息异化率和同化率都为零时，表明此新陈代谢度为零。

第四、衡量生物新陈代谢度的大小既取决于其异化率大小，也取决于其同化率大小。异化率和同化率可以看成是生物新陈代谢非常重要的两种基本力量它们的相互作用决定了新陈代谢的大小。因此，新陈代谢度不仅自动调节着生物的方向，同时也促进着生物资源的不断优化配置。

总之，在我们看来，新陈代谢均衡的形成具有其本身的内在动力机制。这种内在动力机制是生物新陈代谢本身发展规律的反映。生物新陈代谢均衡现象的发生与发展无时不受新陈代谢发展规律的控制和调节。根据异化率曲线和同化率曲线相互作用关系，我们发现，生物新陈代谢程度与其生物异化率和生物同化率具有确定性的相关性。这种相关性表现在异化率越大，其新陈代谢度越小，同化率越小，新陈代谢度越大；反之同样。异化率和同化率曲线之间也同样存在确定性的交叉联系现象，并在彼此之间的交叉点上形成一种均衡，我们把这种均衡称之为生物新陈代谢的一般均衡。而将这一均衡理论称之为新陈代谢的一般均衡理论。

4.3.2.2生物新陈代谢均衡对生物自身代谢资源配置的调节

生物新陈代谢均衡的形成过程表明，生物新陈代谢均衡是生物发展的必然趋势和正常的发展状态。而脱离均衡点的生物新陈代谢必然导致生物新陈代谢过强或过弱、过热或过冷的失衡状态。通过生物新陈代谢度的形成，促进生物新陈代谢不断地由失衡状态转向均衡状态。形成生物新陈代谢的均衡协调进步的机制。这就是生物发展过程中的生物新陈代谢均衡机制。通过这种均衡生物新陈代谢状态的形成过程，生物竞争的机制对生物代谢资源的配置发挥着积极有效的调节作用。

首先，生物新陈代谢均衡的形成是异化率与同化率波动的结果，同时也是生物新陈代谢给予两者双方的控制信号，是用来调节异化率与同化率之间相互关系的杠杆。当生物新陈代谢处于失衡状态时，表明生物体系出现了生物新陈代谢过强或过弱的状况，这样就会对生物同化者或异化者的行为产生影响。使他们对生物新陈代谢过程中产生的调控信号做出相应的反应。并调整各自的行为，进而促使异化数和同化数以及生物新陈代谢度向均衡状态转变。

其次，生物新陈代谢过强或过弱，过热或过冷都意味着生物资源配置的不合理。存在着异化率和同化率过度现象。造成生物代谢资源的浪费或利用不足。通过生物新陈代谢均衡的形成过程，生物新陈代谢机制对于代谢资源的配置不合理的状态可以发挥有效的调节作用。使生物的发展趋势向生物新陈代谢的均衡状态转化，实现生物代谢资源的合理配置。

同化率和异化率是生物新陈代谢过程中两大基本力量，它们的相互作用决定了生物新陈代谢均衡的形成。而生物新陈代谢均衡则是生物新陈代谢的基本调节信号和杠杆，调节着同化率和异化率的平衡，促进着生物资源的优化配置的实现。同化率和异化率以及生物新陈代谢度的变化相互依存，相互影响，构成了生物进化发展过程中的核心机制——生物新陈代谢调节机制，这一机制贯穿于整个生物进化发展的始终。这一机制就好象一个无形之手，控制和调节着生物新陈代谢的整个过程。但这个无形之手也不是万能的，医学与防疫有形之手也将对其进行适当补充和调节。就象经济市场规律一样，供给与需求曲线均衡不是万能的，这个无形之手调控着市场，但也要受到政府之有形之手的干预和控制。

综上所述，我们认为生物新陈代谢度与其异化率和同化率具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化率越大，生物新陈代谢度越小，异化率越小，生物新陈代谢度越大；同化率越大，生物新陈代谢度越大，同化率越小，其生物新陈代谢度越小。因此，异化率曲线和同化率曲线之间在坐标系里必然存在一个交叉点，并形成一定的均衡状态。这个均衡点即为生物新陈代谢的均衡点，这个均衡状态即为生物新陈代谢的一般均衡状态。据此，从生物计量学上，我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价生物新陈代谢的程度。生物新陈代谢均衡的形成对我们更好地揭示生物新陈代谢的本质及其发展规律具有十分重要的意义。生物新陈代谢问题是一个非常重要的学术问题。近年来引起了很多学者的高度关注，但大部分的研究主要还是从定性方面进行描述，而进行定量分析则是近十多年来随着生物计量学、生物数学的兴起而出现。

4.5 生物新陈代谢评价指标体系的构建

4.4.1生物新陈代谢度定律

根据生物新陈代谢的一般均衡规律，生物新陈代谢度与其异化率和同化率之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化越大，其生物新陈代谢度越小；异化率越小，其生物新陈代谢度越大。同化率越大，其生物新陈代谢度越大；同化率越小，其生物新陈代谢度越小。根据这个规律,我们提出：生物新陈代谢度定律(The law ofbiological metabolism）。就是：“生物新陈代谢度(P)与同化率(A)成正比；与异化率(D)成反比”。用数学公式表述如下：

新陈代谢度计算:譬如一名65公斤，身高4250px的成年男性，体温36.8度，当日摄入饮食中的能量折合2200 kCal ，自身通过运动和呼吸消耗了 1800kCal , 排出的汗液，尿液和粪便中含有280kCal 的残余热量。当日体重增加25克。

同化率异化率，体重增加：25g

这个定律是“生物新陈代谢一般均衡规律”的数学化表达，它对我们充分认识生物新陈代谢创新一般均衡具有一定的重要作用和意义。根据这个定律，我们还可以分析生物新陈代谢度的大小，建立生物新陈代谢指数(Metabolicindex，MI)生物评价指标体系。

4.4.2 生物新陈代谢指数及其计算公式

生物新陈代谢指数（Metabolicindex，MI)，又叫代谢指数。什么是生物新陈代谢指数(Metabolicindex，MI)?所谓生物新陈代谢指数，简单说就是指生物新陈代谢过程中，生物新陈代谢度的大小与同化率成正比；与异化率成反比。这样就形成了一个比值，这个比值再乘一个100%所形成的一个数值就是生物新陈代谢指数。用数学公式表述如下：

 Metabolic index（MI）表示新陈代谢指数;

说明:即首先确定时间,然后将这个基点时间所有的同化代谢物质、能量和信息数相加，形成这个基点时间数总和。例如：一年有12个月，即将每月生物体合成代谢吸收的“物质、能量和信息数量“（Si）相加求和，然后取平均值。

说明:即首先确定时间,然后将这个基点时间所有的异化代谢物质、能量和信息数相加，形成这个基点时间数总和。例如：一年有12个月，即将每月生物体分解代谢释放的“物质、能量和信息数量“（Dj）相加求和，然后取平均值。

在生物体内1克葡萄糖彻底氧化可产生约18kj/g的能量；1克脂肪彻底氧化可产生38kj/g的能量；1克蛋白质彻底氧化可产生19kj/g的能量。由此，可以得出物质与能量相互转化的数据。

新陈代谢指数（MI）对新陈代谢度是相对准确的数值。这个指数就是将同化率指标体系与异化率指标体系进行均衡处理，形成一个均衡指标体系。但这个指数数据不是一成不变的,他可以形成波动。正是这种波动性，表明其动态性，持续性，发展性。

总之，我们认为，同化率和异化他率是新陈代谢过程中两大基本力量，它们的相互作用决定了新陈代谢均衡的形成。而新陈代谢均衡则是新陈代谢的基本调节信号和杠杆，调节着同化率和异化率的平衡，促进着生物自身资源的优化配置的实现。同化率和异化率以及新陈代谢度的变化相互依存，相互影响，促使新陈代谢过程从均衡走向非均衡再走向新的均衡。从而构成了生物进化发展过程中的核心调控机制，即新陈代谢均衡调控机制，这一调控机制则贯穿于整个生物进化发展的始终。这一调控机制的揭示对生物研究事业的发展，特别是对新陈代谢的评价以及生物自身资源的合理配置具有非常重要的指导意义。这个调节机制好似“无形之手”，不断地控制和调节着新陈代谢的进行，但这个无形之手也不是万能的，它也将受到来自医学和防疫“有形之手”的干预和调节。

综上所述，作者认为新陈代谢度与其异化率和同化率之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化率越大，其新陈代谢度越小，异化性越小，其新陈代谢度越大；同化率越大，其新陈代谢度越大，同化率越小，其新陈代谢度越小。因此，异化率曲线和同化率曲线之间在数学坐标系里必然存在一个交叉点，并形成一定的均衡状态。这个交叉点即为新陈代谢的均衡点，这个均衡状态即为新陈代谢的一般均衡状态。据此，从生物计量学上，我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价新陈代谢的程度。新陈代谢度评价问题不仅是一个非常重要的学术理论问题，而且也是一个非常重要的实践问题。

5 生物的演化与分化

生物演化是指一切生命形态发生、发展的演变过程。“演化”一词来源于拉丁文evolution，原义为“展开”，一般用以指事物的逐渐变化、发展，由一种状态过渡到另一种状态。1762年，瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。后来，达尔文1859年11月发表《物种起源》一书，标志着生物进化（Biological evolution）科学理论的正式诞生。进化又称演化(evolution)，在生物学中是指种群里的遗传性状在世代之间的变化。所谓性状是指基因的表现，在繁殖过程中，基因会经复制并传递到子代，基因的突变可使性状改变，进而造成个体之间的遗传变异。新性状又会因物种迁徙或是物种间的水平基因转移，而随着基因在种群中传递。当这些遗传变异受到非随机的自然选择或随机的遗传漂变影响，在种群中变得较为普遍或不再稀有时，就表示发生了进化。简略地说，进化的实质便是:种群基因频率的改变。英文中的"evolution"一词，起源于拉丁文的"evolvere"，原意是将一个卷在一起的东西打开，也指任何事物的生长、变化或发展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念的演变。自从19世纪以后，演化通常用来指生物学上，不同世代之间外表特征与基因频率的改变。

5.1 生物系统的演化与分化现象

5.1.1古代观念：

古代人们在栽培植物和驯养动物的生产实践中，积累了关于生物的形态、构造和生活习性的知识，注意到生物机体的变化以及生物与环境的关系，逐步形成了朴素的生物进化思想。古希腊的亚里士多德通过对他那个时代有关动物的知识的系统整理，把540种动物按性状的异同分为有血的和无血的两大群，每群之下又分为若干类。他进一步提出生物等级即生物阶梯的观念，认为自然界所有生物形成一个连续的系列，即从植物一直到人逐渐变得完善起来的直线系列；中国战国时期汇集的《尔雅》一书记载了生物类型的变化；汉初的《淮南子》一书，不仅对动植物作了初步分类，而且提出各类生物是由其原始类型发展而来的。近代科学诞生以前，进化思想发展缓慢，当时广为流行的是神创论和物种不变论。这种观点直到18世纪仍在生物学中占统治地位，其代表人物是瑞典植物学家C.von林奈（1707～1778）。他所提出的分类系统虽然有助于揭示生物物种之间的历史联系，但他却把物种看作是上帝创造的不可改变的产物。随着生产和科学的发展，积累了许多新的与物种不变相矛盾的事实。在大量事实的影响下，甚至像林奈这样坚定的神创论者，在晚年也不得不承认由于杂交的结果能产生新种。

5.1.2近代观念

与林奈的观点相反，法国学者G.L.L.布丰(1707～1788)相信物种是变化的，现代的动物是少数原始类型的后代。他把有机体与居住环境联系起来，认为气候、食物和人的驯养等因素可引起动物性状的变异。1809年，另一位法国学者拉马克(1744～1829)在其《动物学哲学》中，用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程，创立了第一个比较严整的进化理论。其意义在于：否定了神创论和物种不变论，奠定了科学生物进化论的基础，即生物都不是神创造的，而是由更古老的生物进化而来的。 

5.2 达尔文对生物演化理论的贡献

1859年，C.R.达尔文发表《物种起源》一书，论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来，它们之间有亲缘关系，并提出自然选择学说以说明进化的原因，从而创立了科学的演化理论，揭示了生物发展的历史规律 。

图5-1 达尔文（Charles Robert Darwin，1809-1882）

19世纪80年代以来，以A.魏斯曼(1834～1914)为代表的新达尔文主义把种质论和自然选择学说相结合，丰富了达尔文的演化理论。20世纪30年代以来，以T.杜布尚斯基(1906～1975)等人为代表的综合进化论综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就，进一步发展了以自然选择为核心的进化理论。60年代末，日本学者木村资生等人提出中性学说，又在分子水平上揭示了进化的某些特征，补充、丰富了进化论。演化的进步性：地球上的生命，从最原始的无细胞结构状态进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向发展，出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到出现脊索动物，进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物，这就是人。

5.2.1演化特征

生物界的历史发展表明，生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程，从中呈现出一种进步性发展的趋势。一般说来，进化过程的进步具有如下特征：1. 在生物界的前进运动中，可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化；与此相应，生理功能也愈益专门化，效能亦逐步增高。2. 从总体上看，遗传信息量随着生物的演化而逐步增加。3. 内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展，加强了机体对外界环境的自主性，扩大了活动范围。生物演化的道路是曲折的，表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外，生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化，它是生物对某种环境条件的特异适应。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性，如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时，高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝，如爱尔兰鹿，由于过分发达的角对生存弊多利少，以至终于灭绝。对寄生或固着生活方式的适应，也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢特别膨大，以保证种族繁衍。有些研究者对演化的进步性表示怀疑，认为进步性不是演化的基本特征，也不是演化的本质。科学研究证明，进化不全都引起进步，进化过程中也有退化，但从有机界总的进化过程看，进步性发展是演化的主流和本质。

5.2.2进化方式

生物界各个物种和类群的演化，是通过不同方式进行的。物种形成（小演化）主要有两种方式：一种是渐进式形成，即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种；另一种是爆发式形成，如多倍化种形成，这种方式在有性生殖的动物中很少发生，但在植物的进化中却相当普遍。世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成（大演化）常常表现为爆发式的演化过程（如寒武纪大爆发），从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。

5.2.3自然选择

自然界的生物，通过激烈的生存斗争，适应者生存下来，不适应者被淘汰掉，这就是自然选择  。渐进进化是达尔文进化论的一个基本概念，达尔文认为，在生存斗争中，由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用” 。现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用，强调进化是群体在长时期的遗传上的变化，认为通过突变（基因突变和染色体畸变）或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用，整个群体的基因组成就会发生变化，造成生殖隔离，演变为不同物种。20世纪70年代以来，一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙，提出间断平衡学说，代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态，由于某种原因，这种平衡会突然被打断，在较短时间内迅速成为新种 。对化石的研究发现，在进化史上，相当长的时间内处于进化较为沉寂的时期，新种的化石很少；有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代，如寒武纪大爆发。寒武纪是古生代的第一个纪。研究证据表明，寒武纪大约是从距今5.44亿年前至距今5.05亿年前。地球上最早的生命大约是在距今38亿年前出现的。在从38亿年前到6亿年前这长达32亿年的时间里，生物进化的速率是十分缓慢的。最早的原核生物可能出现在35亿年前。最早的真核生物可能出现在20亿年前，从那时直至距今6亿年前，地球上的生物几乎都是单细胞生物。从寒武纪开始，地球上突然出现种类繁多的多细胞动物，人们称这种现象为“寒武纪大爆发（Cambrian explosion）”，也叫“寒武纪大爆炸”。生物的进化既包含有缓慢的渐进，也包含有急剧的跃进；既是连续的，又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。进化的基本单位：种群是生物生存和生物进化的基本单位，一个物种中的一个个体是不能长期生存的，物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能进化的，生物的进化是通过自然选择实现的，自然选择的对象不是个体而是一个群体。种群也是生物繁殖的基本单位，种群内的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。

5.2.4演化的原材料

基因库和基因频率：基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却代代相传，并在传递过程中得到保持和发展。种群越大，基因库也越大，反之，种群越小基因库也越小。当种群变得很小时，就有可能失去遗传的多样性，从而失去了进化上的优势而逐渐被淘汰。基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。基因频率可用抽样调查的方法来获得。如果在种群足够大，没有基因突变，生存空间和食物都无限的条件下，即没有生存压力，种群内个体之间的交配又是随机的情况下，种群中的基因频率是不变的。但这种条件在自然状态下是不存在的，即使在实验条件下也很难做到。实际情况是由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。这种基因频率变化的方向是由自然选择决定的。所以生物的进化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。1、基因频率的计算方法：设二倍体生物种群中的染色体的某一座位上有一对等位基因，记作A1和A2。假如种群中被调查的个体有N个，三种类型的基因组成，A1A1、A1A2和A2A2，在被调查对象中所占的个数分别为n1、n2和n3 基因库和基因频率的知识可与遗传的基本规律相结合，在深刻理解遗传的基本规律的基础上来理解基因库和基因频率的概念就容易得多，也很能够将这部分知识融会贯通。2、基因频率的改变：引起基因频率改变的因素主要有三个：选择、遗传漂变和迁移。选择即环境对变异的选择，即保存有利变异和淘汰不利变异的过程。选择的实质是定向地改变群体的基因频率。选择是生物进化和物种形成的主导因素，已经发生的变异能否保留下来继续进化或成为新物种的基础必须经过自然选择的考验，则自然选择决定变异类型的生存或淘汰。自然选择只保留与环境相协调的变异类型（有利变异），可见自然选择是定向的。经过无数次选择，使一定区域某物种的有利变异的基因得到加强，不利变异的基因逐渐清除，从而改变了物种在同区域或不同区域内的基因频率（达尔文只是在个体水平上注意到不同性状的保留与否，而不能从分子水平对自然选择的结果加以分析），形成同一区域内物种的新类型或不同区域内同一物种的亚种，或经长期的选择，使基因频率的改变达到生殖隔离的程度，便形成新的物种。选择决定着不同类型变异的命运，也就决定了生物进化与物种形成的方向。3、遗传漂变是指：如果种群太小，含有某基因的个体在种群中的数量又很少的情况下，可能会由于这个个体的突然死亡或没有交配而使这个基因在这个种群中消失的现象。一般而言，种群越小，遗传漂变就越显著。4、迁移是指：含有某种基因的个体在从一个地区迁移到另一个地区的机会不均等，而导致基因频率发生改变。如一对等位基因A和a，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到一个新的地区，那么在这个新地区建立的新种群的基因频率就发生了变化。5、可遗传的变异：可遗传的变异是生物进化的原始材料，可遗传的变异主要来自基因突变、基因重组和染色体变异。在生物进化理论中，常将基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变是指DNA分子结构的改变，即基因内部脱氧核苷酸的排列顺序发生改变。基因突变是普遍存在的。根据突变发生的条件可分为自然突变和诱发突变两类。不管在什么样的条件下发生突变，都是随机的，没有方向性。染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数量的变异，染色体数量的变异又包括个体染色体的增加或减少(非整倍数变化）和成倍地增加或减少（整倍数变化）两种类型。其中染色体结构的变异与非整倍数变异，由于破坏了生物体内遗传物质的平衡，所以一般对生物的生命活动是不利的，有时甚至是致命的，在生物进化过程中的意义不大。但染色体整倍数的变化没有破坏原有遗传物质的平衡，能够加强生物体的某些生命活动，对生物的进化，特别是某些新物种的形成有一定的意义如自然界中多倍物种的形成。基因重组是指染色体间基因的交换和组合。是由于减数分裂过程中，同一个核内染色体复制后发生重组和互换，结果就产生了大量与亲本不同的基因组合的配子类型。又由于在有性生殖过程中，雌雄配子的结合是随机的，进一步增加了后代性状的变异类型。基因重组实际包括了基因的自由组合定律和基因的连锁与互换定律。突变和基因重组都是不定向的，有有利的，也有不利的。但有利和不利不是绝对的，这要取决于环境条件。环境条件改变了，原先有利的变异可能变得不利，而原先不利的变异可能变得有利。等位基因是通过基因突变产生的，并在有性生殖过程中通过基因重组而形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。变异是不定向的，变异只是给生物进化提供原始材料，不能决定生物进化的方向。

5.2.5自然选择决定演化方向

种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向的改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。隔离产生新物种：物种是指分布在一定的自然区域，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，能够产生出可育后代的一群生物个体。隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此不能交配，这样不同的种群就会向不同的方向发展，就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于地理空间上的隔离即使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。一定的地理隔离及相应区域的自然选择，可使分开的小种群朝着不同方向分化，形成各自的基因库和基因频率，产生同一物种的不同亚种。分类学上把只有地理隔离的同一物种的几个种群叫亚种。生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育的后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成，进一步的地理隔离使它们的基因库和基因频率继续朝不同方向发展，形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起，将不发生基因交流，说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障，即生殖隔离。如果只有地理隔离，一旦发生某种地质变化，两个分开的小种群重新相遇，可以再融合在一起。地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离，只能产生生物新类型或亚种，绝不可能产生新的物种。生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段，是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性，从而也保证了物种的相对稳定性。生殖隔离分受精前隔离和受精后隔离。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、开花季节、花形态等的不同而不能受精属于受精前生殖隔离。胚胎发育早期死亡或产生后代不属于受精后生殖隔离。新的研究表明，生物在进化过程中，少数几代能够从人类导致的不利环境中生存下来，比如气候变化、过渡捕捞等等。这是因为生物会进化。瑞典优密欧大学的生物学家托马斯-卡梅伦表示：“该发现颠覆了人们以前的观念，即进化的发生速度十分缓慢，往往需要数百甚至上千年的时间。实际上，进化速度很快，往往与生态变化联系在一起。”研究人员在实验室设定了杂乱的生活环境，并捕捉了一些野生土壤螨类，结果发现它们能迅速地适应生活环境。仅仅经过五代，这些野生螨就从基因层面进化出了新的特质，扭转了快要灭绝的势头。卡梅伦表示：“那些具有基因选择性的螨类生长速度最为缓慢，但却拥有极强的繁殖力。因此，我们推测，从长期角度来看，该物种从衰退转变为兴盛的原因是环境对强繁殖力个体的自然选择作用，当然还包括对子代强适应力的选择作用。”科技工作者经常使用螨类来研究广泛的生物学疑题，实验室的发现对人类捕猎动物的管理有着一定的指导作用，如对捕猎管理也许有必要将迅速的进化考虑进去。

5.3 生物系统目的性均衡选择演化定律

通过对生物演化过程的分析研究，我们提出系统目的性均衡选择演化学说。该学说的核心内容是生物系统演化过程是由生物系统进化的目的性定律所决定的。生物系统演化阶段可以描述为生物系统的演化目的性实现的过程。这一过程受生物系统目的性定律的调节和控制。生物系统目的性均衡定律可以表述为：“生物系统要实现系统的目的就必须一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定；另一方面与外界保持物质、能量与信息交换的动态平衡。当吸收物质、能量和信息的时侯，就意味着生物系统的目的实现，导致生物系统的生存和发展（合成反应），这是一个系统走向有序化的过程。当释放物质、能量和信息的时候，则意味着生物系统的目的落空（破灭），导致物质系统的退化甚至消亡（分解反应），这是一个系统走向无序化的过程。从而实现通过通过生物系统的进化过程或退化过程，演化包括进化和退化两个双向过程，所谓进化与退化都是相对的，没有进化那来退化，没有退化又那来进化，生物在发展的历程中就看进化的力量与退化的力量谁比谁强，如果进化的力量大于退化的力量，生物的演化就表现为进化，如果退化的力量大于进化的力量，生物的演化就表现为退化；生物进化时就不停地存储纵向基因信息与横向基因信息，使生物系统基因组结构不断从简单到复杂的转化，生物退化时就不停地释放纵向基因信息与横向基因信息，使生物系统基因组不断从复杂向简单转化”。

生物竞争与市场竞争类似，都是优胜劣汰，商品是有价值的商品被保留下来，没有价值的商品就淘汰了，生物物种也一样，优良品种会被保留下来，不是优良的品种也就自然被淘汰。生物就是在这两种不同的力量作用下，在存储和释放这两类基因（纵向基因和横向基因）的情形下，进行不断调整和完成基因组架构的组建，达到均衡状态。从而形成不同类形的生物基因组，最后导致生物物种的诞生，导致新物种的起源。因此，生物大分子的进化过程可以看成是系统的目的性均衡选择进化过程，也可以看是通过大自然无形之手调节和控制的过程，即通过自然界的一次又一次的选择与淘汰。然后制造出各种精密部件并将这些部件精确的放置到该放的部位，再组装形成原始生命体系，形成原始生命耗散结构系统过程，这是从微观上讲。从宏观上讲，就是产生各种各样的新物种，形成生物链，形成生态系统。我们把这一过程叫做系统进化的一般均衡选择过程。这个理论也叫做均衡选择演化理论或叫做系统均衡选择演化论。系统目的性均衡选择演化理论可以很好地解释物质系统从分子水平到生物水平甚至社会水平的发展过程。这个学说是在总结达尔文自然选择演化学说和利用系统科学理论与经济学一般均衡理论等等理论的基础上提出的。我们认为只有“系统目的性均衡选择演化学说”才能真正的揭示演化的奥妙。不过系统目的性自然选择不是万能的，人工选择“有形之手”就是在自然选择不足时产生的，其实人工选择从广义上讲也是自然选择，但其表现的目的性更强。系统目的性均衡选择演化理论可以看成是将目前生物演化理论加上系统科学理论再加上经济学一般均衡理论三者有机结合，提出的一个新的演化学说。

图5-2 生物演化过程曲线示意图

在生物基因组中基因都具有纵向性与横向性，就看它的基因表达倾向性了，这种倾向性表现在每个基因概率中是不一样的。基因的这种倾向性就可以通过概率来表示。例如：非编码基因就相当于纵向基因、种系基因，也可以说倾向于纵向基因、种系基因；而编码基因则相当于横向基因，也可以说倾向于横向基因、个体基因。因此，我们认为基因是具有两重性的，基因的这种双重性将导致基因在空间排列、时间序列上表现出多种形式，使得基因在拓扑结构上形成多种构象。从而导致基因多种生物功能的产生。就像物理学上的微观粒子波粒二象性一样，是其纵向性与横向性的对立统一。现代生命科学研究表明，基因表达是指细胞在生命过程中，把储存在DNA序列中遗传信息经过转录和翻译，转变成具有生物活性的蛋白质分子。生物体内的各种功能蛋白质和酶都是由相应的结构基因编码信息表达完成的。人类基因组遗传基因表达一是形成奢侈基因，二是形成管家基因。这两类基因的表达约占整个基因组的5-10%。分子杂交等大量实验表明，在人体细胞的全套基因组中，只有少数基因5-10%表达。

图5-3  生物演化的生物品种（基因组）均衡曲线示意图

基因组中表达的基因分为两类：一类是维持细胞基本生命活动所必须的，称管家基因，如各种组蛋白基因。另一类是指导合成组织特异性蛋白的基因，对分化有重要影响，称奢侈基因，即组织特异性表达的基因，如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系, 是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。管家基因是维持细胞生存不可缺少的，奢侈基因和细胞分化有关，是组织特异性表达有关的基因，在特定组织中处于非甲基化或低甲基化状态，而在其他组织中呈甲基化状态。几乎所有的甲基化过程均发生在二核苷序列5'-CG-3'中的C上。使胞嘧啶变为5'-甲基胞嘧啶。而含有这种甲基化CG的序列，对应于染色体上的兼性异染色质区域。管家基因以组成型方式在所有细胞中表达，而奢侈基因在特定组细胞中得到表达。这些基因的特异表达与否，决定了生命历程中细胞的发育、分化、细胞周期的调控、体内平衡、细胞衰老、甚至于程序化凋亡。对不同类型，不同分化时期细胞的基因或基因表达情况的研究，可以获得整个细胞生命过程的信息。

细胞在不同自然或人工理化因子作用下代谢过程变化甚至于病变，基因也将选择性表达。非编码DNA或称"垃圾DNA"，是指不包含制造蛋白质的指令，或是只能制造出无转译能力RNA的DNA序列。此类DNA在真核生物的基因组中占有大多数。有很长的一段时间科学家们没有认为这些非编码的作用，因此，这些重复的DNA片段被冠以垃圾DNA的称号。随着时间的推移，科学家们对垃圾DNA的认识逐渐深入，慢慢地发现其实很多非编码DNA有着其独特的作用，它们在基因剪切等方面起重要的作用。非编码区基因的数量与生物进化程度有密切关系，在微生物中，非编码区基因只占整个基因组序列的10%-20%;但在高等生物和人类基因组中，非编码序列则占了基因组序列的绝大部分。长期以来，对非编码区的一个主要研究方向是对调控元件的研究。因为在非编码区基因，只有一小部分已被证实为有用成分，能帮助基因开启和关闭以调控基因的表达，即大名鼎鼎的调控DNA。大部分非编码DNA仍处于争议中，因为它们的功能尚未被认知，因此人们不知道它们是否应该被认为是垃圾。研究人员发现，以往的研究方法对调控DNA数量的监测与其真实存在数量有一定差距，而这一差距经过纠正后，调控DNA的影响可能远比人类先前所认识的更加丰富。该发现有助于科学家进一步分析调控元件对遗传性疾病的作用，也必将会引起有关于非编码DNA"垃圾论"的新一轮争辩。

我们认为，生物演化过程就是一个非编码基因（纵向基因、种系基因、垃圾基因）与编码基因（横向基因、个体基因、奢侈基因）不断形成和不断转化对立统一均衡演化过程。

图5-4  进化度与非编码基因数和编码基因数之间的关系

由上图所示，我们认为，在一定时间（t）内生物演化度（D）与生物基因组内非编码基因数（纵向基因数）成正比，与生物基因组内编码基因数（横向基因数）成反比。也就是说生物的演化程度越高，其非编码基因（纵向基因、种系基因、垃圾基因）数越多，其编码基因（横向基因、个体基因、奢侈基因）数越低。或者说生物的进化程度越低，其编码基因（横向基因、个体基因、奢侈基因）数越多，其非编码基因（纵向基因、种系基因、垃圾基因）数越少。从物种形成的时候起，任何一种生物其非编码基因（纵向基因、种系基因、垃圾基因）与编码基因（横向基因、个体基因、奢侈基因）的比值是一个定值，这个值就是这个生物的进化率。进化率对一种生物来说是固定不变的，但对整个生物系统来说，进化率不是固定不变的，物种在突变和重组形成新物种时，就会有一组新的纵向基因（非编码基因、种系基因、垃圾基因）和横向基因（编码基因、个体基因、奢侈基因）曲线构成一个新的交叉曲线图，最后产生新的生物物种。这两股曲线，纵向基因（非编码基因、种系基因、垃圾基因）曲线表示生物由低级向高级演化；横向基因（编码基因、个体基因、奢侈基因）曲线表示生物由简单向复杂演化，这两个过程的合力，构成了生物的演化动力。其计算公式如下：

由此，我们认为，每一种生物的进化率（d）不随时间(t )的变化而改变，也就是一种生物有一种生物进化率（d），物种一旦形成，其基因组进化率是不变的。这种进化率决定了生物基因组基因结构和功能的形成。这种比率是不变的，这就是决定生物物种特征的数值。生物物种在形成的过程中，由于为了达到适应、生存和发展的目的，为了适应环境的需要，就会不断地在基因水平上进行调整，形成一般共同基因（非编码基因、纵向基因、种系基因）和特殊差异基因（编码基因、横向基因、个体基因）组合体。生物正是在这两种基因的基础上进行杂交、重组，最后达到一定的相对交叉均衡状态，形成一种生物的基因组。然后又不断地由均衡状态走向非均衡状态，再由非均衡状态走向均衡状态，完成一次又一次突变过程，最后形成多种多样的生物物种。

生物进化指数（Evolutionindex，EI)，又叫进化指数。什么是生物进化指数(Evolution index，EI)?所谓生物进化指数，简单说就是指生物进化过程中，生物进化度的大小与生物非编码基因数成正比；与生物编码基因数成反比。这样就形成了一个比值，这个比值再乘一个100%所形成的一个数值就是生物进化指数。用数学公式表述如下：

 Evolution index（EI）表示生物进化指数;

说明:即首先确定生物物种,然后将这个生物物种测试所有的非编码基因数据相加，形成数据总和。例如：即将一个物种，在一定的次数测得非编码基因数（Ai）相加求和，然后取平均值。

说明:即首先确定生物物种,然后将这个生物物种测试所有的非编码基因数据相加，形成数据总和。例如：即将一个物种，在一定的次数测得非编码基因数（Bj）相加求和，然后取平均值。

这个指数可以相对反映出生物物种的进化程度。我们知道，人类生物基因组包括两类基因信息，一类是纵向基因信息，也可以说种系基因信息；另一类是横向基因信息，也可以说个体基因信息。这两类基因信息在基因组结构上是以非编码基因和编码基因的方式相对存储于基因组中，然后，这两类基因再按照不同时间序列进行功能表达，并控制着生物体的生长发育过程。前者控制着胚胎时期（第一个S曲线）的发育过程，后者控制着生长时期（第二个S曲线）的发育过程。至于低等生物像细菌原生生物的生长发育过程，由于进化程度较低，不具有分化发育之功能，因此，也就不表现出双S曲线发育现象。

5.4 生物遗传基因矩阵分布定律

我们再介绍生物的进化与分化定律，这就是生物遗传基因矩阵分布定律，这个定律揭示了生物进化与生物发生过程既是其生物基因组的形成与发展过程，也可以说是其生物基因组生命之书“写作”过程。任何一种生物由于其基因组中所包含的纵向生命信息与横向生命信息的质与量的不同。而表现出不同的生物进化位置和生物发生的状态。并分布于一定的生物进化或生物发生层次之中。从低级到高级，从简单到复杂。通过研究我们发现每种生物的基因组其生物遗传信息的矩阵分布特征是不一样的，这种差异性决定了生物进化程度与发育程度。

5.4.1 生物基因组遗传信息矩阵分布特征图

通过对生物基因组所包含的纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息）和横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）的质与量的分析我们发现"生物基因组遗传信息矩阵分布定律"，现将该定律的具体内容叙述如下。

首先我们设定：

A表示生物基因组内纵向生命遗传信息，从低级到高级形成一组序列；

B表示生物基因组内横向生命遗传信息，从简单到复杂形成另一组序列；

两类生命遗传信息的交叉形成以下矩阵，各种生物由于其基因组中纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系发育信息）和横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体发育信息）质与量的不一样而出现不同的矩阵分布。

说明：根椐以上矩阵分布图，我们认为，每种生物由于其基因组内所含的纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的不同，而导致其矩阵分布图的不一样。由低级到高级，由简单到复杂形成一定的矩阵分布序列。其数学表达式如下：

式中：S表示生物基因组总体遗传信息矩阵分布；s表示生物基因组部分遗传信息矩阵分布；为对应点上生物基因组中遗传信息数的统计数字；M表示总体纵向生命遗传信息序列数，（M为正整数，M大于m）；N表示总体横向生命遗传信息序列数，（N为正整数，N大于n）m表示部分纵向生命遗传信息序列数；（m为正整数，m小于M）n表示部分横向生命遗传信息序列数。（n为正整数，n小于N）

我们认为各种生物由于其生物基因组中所包含的纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息）和横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）质与量的不同而表现出不同的矩阵分布状态，这种分布状态表现出从低级到高级，从简单到复杂矩阵分布趋势，我们把这种趋势分布规律称为“生物基因组遗传信息矩阵分布定律”（将图28与图26对比分析，我们认为这就是基因时代生物重演律或基因时代的生物发生律）。我们认为“生物基因组遗传信息矩阵分布定律” （基因时代生物重演律）是一个非常重要的生物学发现，因为它将有助于我们更好地确定各种生物进化层次和生物物种分化状态。这对我们今后更准确地进行生物进化度和生物分化度的定量分析具有重要实用价值。

5.4.2 生物基因组遗传基因特征分析

5.4.2.1 生物基因组遗传基因矩阵特征分析

（1）通过矩阵分析，我们可以看出矩阵系统中含有两类遗传信息：一类是纵向遗传信息

；另一类是横向遗传信息；这两类遗传信息之和为M+N。假设两类遗传信息进行一次杂交形成一个生物基因组，则可从矩阵中求出这个生物基因组中理论上的交叉基因数为M×N。实际基因组矩阵中可以统计出的所有杂交基因数之和为：

(2)每个行(横向)、列（纵向）所代表的生物基因组内已杂交的遗传基因数可由下式表达：

第行求和：

 第列求和：

（3）两类遗传基因与间交叉出的遗传基因数即为矩阵中对应点元素的数字：

5.4.2.2生物基因组遗传信息量的特征分析

通过对生物基因组遗传信息的纵向生物遗传信息（种系遗传信息）与横向生物遗传信息（个体遗传信息）的认识，我们根据信息科学理论原理对生物基因组信息量定量分析如下：

生物基因组内纵向生命遗传信息（种系遗传信息）与横向生命遗传信息（个体遗传信息）量之和为H（A）+H（B）。而两类生命遗传信息杂交后形成基因组的遗传信息量则为H（A,B），因此，生物基因组的实际遗传信息含量应该为：H（A,B）。 

（1）纵向生命遗传信息（种系遗传信息）量分析，我们设定，纵向生命遗传信息（种系遗传信息）量为：

其中代表纵向生命遗传信息（种系遗传信息）整体，

是纵向生命遗传信息（种系遗传信息）A的概率分布，表示纵向生命遗传信息结构。

采用对数作为不定性的度量，则：

可能结果的不定性的量为可能为，

可能为一直到，而整个生物基因组纵向生命遗传信息（种系遗传信息）的不定性的量则是它们的和。其公式为：

    H（A）代表生物基因组纵向生命遗传信息（种系遗传信息）量。

（2）横向生命遗传信息（个体遗传信息）量分析，我们设定，纵向生命遗传信息（种系遗传信息）量为：

其中代表横向生命遗传信息（个体遗传信息）整体，

是横向生命遗传信息（个体遗传信息）B的概率分布，表示横向生命遗传信息结构。采用对数作为不定性的度量，则:

可能结果的不定性的量为可能为

可能为一直到而整个生物基因组横向生命遗传信息（种系遗传信息）的不定性的量则是它们的和。其公式为：

 H（B）代表生物基因组横向生命遗传信息（个体遗传信息）量。

5.4.2.3生物进化度（分化度）比值分析

10.2.2.3.1生物进化度（分化度）矩阵比值分析

(1)生物基因组纵向遗传基因矩阵比值：

第列 个体/整体

（2）生物基因组横向遗传基因矩阵比值：               

第行 个体/整体

从生物进化（分化）角度上看，任何一种生物由于其基因组进化（分化）层次的不同，其基因组复制与表达的层次也就不一样，从低级到高级，从简单到复杂，从无序到有序。这样在生物发育过程中也表现出不同的发育阶段，出现不同的分化度。在任何一个基因组中，纵向遗传基因和横向遗传基因杂交所形成的生物基因组的进化度，如果以表征。那么即为该基因组已进化的基因组数（个体）与整个系统基因组总数（整体）之比：

5.4.2.3.2生物基因组遗传信息量比值分析

（1）生物基因组纵向生命遗传信息量之比：

（2）生物基因组横向生命遗传信息量之比：

（3）生物基因组个体与整体生命遗传信息量之比：

总之，我们认为，生物的进化（分化）过程从理论上讲可以看成是生物基因组的进化（分化）过程，因此，对各种生物的基因组内所含有的信息量进行定量分析、比较，就可以确定某种生物的进化（分化）程度。

5.4.2.3.3生物进化度（分化度）矩阵分析

由于是矩阵D的一个元素。因此，生物进化度（分化度）矩阵D为：

生物进化度（分化度）矩阵F实际上为我们提供并展示了一幅现实的生物进化或生物物种分化图景，如果将这一矩阵（D）进行模糊数学分析和计算机绘图处理，从理论上讲即可得到一幅生物进化或生物物种分化状况分布图。这样一来，我们通过对生物进化度（分化度）的定量分析，就完全可以确定某种生物或物种的进化（分化）程度以及它们所处的生物进化层次和生物物种分化状态，从而也即可确定每一种生物或物种在整个生物系统的进化（分化）位置。

5.5 生物重演律在生物演化中的重要作用

生物发生律(biogenetic law)也叫重演律(recapitulation law)，1866年德国人海克尔(E. Haeckel)在《普通形态学》中提出"生物发展史可以分为两个相互密切联系的部分，即个体发育和系统发展，也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史，个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演"。例如，蛙的个体发育经历了受精卵、囊胚、原肠胚、三胚层的胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪，到成体青蛙。分别相当于系统进化过程中的单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物及鱼类发展到两栖类的基本过程。生物发生律对了解各生物类群的亲缘关系及发展线索极为重要，它可以通过胚胎的相似性，揭示动物间的亲缘关系，确定动物的分类位置，但我们不能把重演律这一客观规律机械地理解为简单的重复，应该考虑到个体发育中也会有新的变异出现，个体发育又不断地补充着系统发展。海克尔认为，由于在胚胎发育史中所保存的种的历史阶段常有遗漏、胚胎因适应特殊生存环境可获得其祖先类型所没有的性状，因此胚胎发育不完全重复系统发育。他把从远古祖先遗传下来的原始性状的发育称为重演性发生，以区别于胚胎由于适应所获得的性状的发育，即新性发生，如人体胚胎的卵膜、卵黄囊和胎盘等。在他看来，只有重演性发生保持了系统发育的重演，而新性发生只是暂时的适应性状，不具有系统发育意义胚胎学与生物发生律。

图5-5 生物重演现象示意图

海克尔在概括"生物发生律"时，利用了19世纪胚胎学积累的事实。1828年,E.von倍尔已发现高等动物早期的胚胎阶段与低等动物胚胎阶段的相似性，指出在胚胎发育中首先出现门的性状，而后出现纲、目、科的性状，最后才表现出属和种的特征。19世纪下半叶，Α.Ο.科瓦列夫斯基(1840~1901)和И.И.梅奇尼科夫(1845~1916)关于无脊椎动物胚胎发育的研究表明,所有的无脊椎和脊椎动物基本上有着共同一致的发育方式。胚胎学的这些研究成果，揭示了个体发育与系统发育之间存在着一定的联系。在海克尔提出的"生物发生律"中，就包含了个体发育反映系统发育进程的合理思想。他的这一学说多年来一直是胚胎学的指导原则，并被作为生物进化的重要证据之一。从进化的观点看，生物的个体发育与系统发育是辩证的统一，二者相互依存、相互制约。系统发育所具备的遗传特征能影响相应的个体发育;个体发育中出现的有利变异，经过自然选择和遗传，也能影响系统发育的进程。但在海克尔的"生物发生律"中，只是单方面地说明个体发育决定于系统发育，强调个体发育重演了系统发育中成体类型的性状，而未说明系统发育也受到个体发育的制约。个体发育和系统发育。生物发展史可分为2个相互密切关系的部分。即个体发育和系统发育。也就是个体的发展历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演，即某种动物的个体发育重演其祖先的主要进化路程。

关于生物遗传基因矩阵分布定律与海克尔生物重演律之间的关系，我们认为它们之间是密切的。可以把生物遗传矩阵分布定律当成是基因时代的海克尔生物重演律。纵向遗传基因的存在问题，我们知道德国生物学家海克尔(E.Haeckel，1834-1919) 德国博物学家、动物学家和哲学家达尔文进化论的捍卫者和传播者。早在100多年前就发现生物重演现象并因此发提出生物发生律（又称生物重演律），即个体发育过程是种系发育过程短暂而迅速的重演，即人类胚胎过程是人类进化过程短暂而迅速的重演。这不就告诉我们人类基因组中存在纵向遗传基因信息吗？我们再看横向遗传基因信息。我们知道，我们每个人都是不一样的，人人存在差异性，即特异性。为什么存在特异性或差异性，就是因为我们人类基因组中存在有横向遗传基因。现代生物学研究表明，人类基因组中存在两类基因，一类是非编码基因，另一类是编码基因，我们认为这两类基因从结构上看是独立存在于基因组中，但从功能上看，这两类基因不是独立的，而是处于杂交分布状态（矩阵分布状态）存在于人类基因组中。从数学上看就是遵循矩阵分布规律。这种分布状态反映了生物进化的程度。将生物遗传基因矩阵分布定律与海克尔生物重演律进行对比分析，我们认为这就是基因时代生物重演律或基因时代的生物发生律。就是一个“从低级到高级，从简单到复杂”的进化过程。所以说生物遗传基因的纵、横（非编码、编码）二象性是抽象的，又是具体的。抽象性（功能）表现在生物基因组（纵向基因和横向基因）我们看不见，摸不着。具体性（结构）表现在生物基因组（非编码基因和编码基因）存在于生物进化和物种分化的全过程之中。

6 生物的遗传与变异

遗传一般是指亲子之间以及子代个体之间性状存在相似性，表明性状可以从亲代传递给子代，这种现象称为遗传(heredity)。遗传学是研究此一现象的学科，目前已知地球上现存的生命主要是以DNA作为遗传物质。除了遗传之外，决定生物特征的因素还有环境，以及环境与遗传的交互作用。人们往往关心母亲的生活、饮食习惯会对胎儿以后的健康产生影响，实际上，父亲的健康和生活习惯同样会影响孩子的健康。

6.1 生物的遣传与变异现象

核酸是控制表观遗传的分子基础，而遗传始于生命过程的信息化或节律化，为此原始生命经历了漫长的演化历程。最近的研究指出，ATP在生命的遗传信息起源中扮演了重要角色:(a)它是光能转化成化学能的终端；(b)推动了一系列的生化循环(如卡尔文循环等)和元素重组；(c)它通过自身的转化与缩合将生命过程信息化--筛选出用4种碱基编码20多个氨基酸的三联体密码子系统，构建了一套遗传信息的保存、复制、转录和翻译以及多肽链的生产体系；(d)演绎出蛋白质与核酸互为因果的反馈体系，并通过自然选择，筛选出对细胞内同步发生的生化反应进行管控的体系与规则，并最终建立起了生命的传递机制。

1、肤色：肤色的遗传总遵循“相乘后再平均”的自然法则，让人别无选择。若父母皮肤较黑，绝不会有白嫩肌肤的子女；若一方白一方黑，大部分会给子女一个“中性”肤色，也有更偏向一方的情况。

2、身高：身高有70%取决于遗传，后天因素影响只占30%。若父母较高，孩子高的机会为3矮的机会为1，偏矮则反之；如果父母中一人较高，一人较低，就取决于其他因素。

3、胖瘦：如果父母中有一人肥胖，孩子发胖机率是30%。如果父母双方都肥胖，孩子发胖机率是30%—60%。也有说法认为，母亲在孩子体形方面起到的作用较大。胖瘦大约有一半可以由人为因素决定，宝宝完全可以通过合理饮食、充分运动使体态匀称。

4、眼睛：孩子的眼形、大小遗传自父母，大眼睛相对小眼睛是显性遗传。父母有一人是大眼睛，生大眼睛孩子的可能就会大一些。双眼皮是显性遗传，单眼皮与双眼皮的人生宝宝极有可能是双眼皮。但父母都是单眼皮，一般孩子也是单眼皮。黑色等深色相对于浅色而言是显性遗传。黑眼球和蓝眼球的人，所生的孩子不会是蓝眼球。长睫毛也是显性遗传的。父母只要一人有长睫毛，孩子遗传长睫毛的可能性就非常大。

5、鼻子：一般来讲，鼻子大、高而鼻孔宽呈显性遗传。父母中一人是挺直的鼻梁，遗传给孩子的可能性就很大。鼻子的遗传基因会一直持续到成年，小时候矮鼻子，成年还可能变成高鼻子。

6、下颚：下颚是不容“商量”的显性遗传。父母任何一方有突出的大下巴，子女常毫无例外地长着酷似的下巴，“像”得有些离奇。

7、耳朵：耳朵的形状是遗传的，大耳朵相对于小耳朵是显性遗传。父母双方只要一个人是大耳朵，那么孩子就极有可能也是一对大耳朵。

各种生物都能通过生殖产生子代，子代和亲代之间不论在形态构造或生理机能的特点上都很相似，这种现象就叫遗传。但是，亲代和子代之间，子代各个体之间不会完全相同，总会有所差异，这种现象叫变异。遗传和变异是生命的重要特征。遗传与变异导致生物发育与进化。发育与进化也是生物生命重要特征。

6.2 生物遗传因子的自由分离与组合定律

孟德尔（GregorJohann Mendel)1822年7月20日出生于奥地利帝国西里西亚海因策道夫村，在布隆（Brunn）(现在是捷克的布尔诺 )的修道院担任神父，是遗传学的奠基人，被誉为现代遗传学之父。他通过豌豆实验，发现了经典遗传学三大基本规律中的两个，分别为生物遗传因子自由分离规律与自由组合规律。

图6-1 孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822-1884）

分离定律(law of segregation)为孟德尔遗传定律之一。决定相对性状的一对等位基因同时存在于杂种一代(F1)的个体中，但仍维持它们各自的个体性，在配子形成时互相分开，分别进入一个配子细胞中去。在孟德尔定律中最根本的就是分离定律。比较普遍的说法是:在纯合子中相同染色体上占有同一基因位置的来自双亲的二个基因决不会发生融合而是仍维持其个体性，而在配子形成时，基因发生分离，其结果是杂种第二代(F2)和回交一代(B1)中性状会发生分离。在杂合子的细胞中，位于一对同源染色体，具有一定的独立性，生物体在减数第一次分裂后期形成配子时，等位基因会随着同源染色体的分开而分离，分别进入到两个配子中，独立地随配子遗传给后代。

孟德尔认为，生物性状是由遗传因子（基因)控制的，每种生物有许多性状，因此，每种生物有许多遗传因子（基因)。生物的一对性状是由两个遗传因子（基因)---其中一个来自父本，一个来自母本---决定的。决定一对性状的两个遗传因子（基因)可以独立存在，相互分离。后来人们把孟德尔发现的这个遗传定律称之谓分离定律。又叫遗传学第一定律：即一对遗传因子（基因）在杂合状态下保持相对独立性，当配子形成时，可以各自分开。通过图示可以更好地理解孟德尔的分离定律，假如高植株豌豆的高杆性状的决定因子用D表示，相对的，矮杆性状的决定因子用d表示，产生的子一代和子二代因子分离情况。

图6-2 生物遗传因子的分离定律

控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的;在形成配子时，决定同一性状的成对遗传因子彼此分离，决定不同性状的遗传因子自由组合。也叫做自由组合定律("Lawof independent Assortment")。孟德尔在分析了一对相对性状传递规律的基础上，再利用具有两对性状差异性状放在一起，发现了新的遗传定律，即后来人们称之谓自由组合定律。孟德尔在杂交试验中，亲本之一是子叶黄色、饱满;之二是子叶绿色、皱瘪。得到的子一代全部是子叶黄色、饱满。子一代自花授粉，得到子二代，共计556粒。其中有黄满、绿皱，还有黄皱、绿满，后两种性状是亲代所没有的。为什么会出现后两种性状呢？这是因为黄和绿、满和皱各是一对相对性状，在形成配子时，它们可以相互分离，与不同对的相对性又可以相互结合。根据性状的分离规律，在子二代里，应有3/4黄的和1/4绿的，而在3/4黄的里应有3/4满的和1/4皱的,在1/4绿的里应有3/4满的和1/4皱的.这样即有:

黄满   3/4  × 3/4=9/16

黄皱   3/4  × 1/4=3/16

绿满   1/4  × 3/4=3/16

绿皱   1/4  × 1/4=1/16

图6-3 生物遗传因子的自由组合定律

孟德尔杂交试验中,子二代556粒,黄皱和绿满都是101粒,绿皱是32粒,正好接近9:3:3:1这个比数。上述杂交结果如何解释呢？子叶的黄和绿、满和皱分别是一对相对性状，设亲本黄满的遗传型是YYRR、绿皱的遗传型是yyrr。它们的配子分别是YR、yr,得到的子一代其遗传型是YyRr。子一代自交时，形成雌、雄配子YyRr在形成配子时有四种可能的组合:YR、Yr、yR、yr,各种条件不变，产生的配子数应该是1:1:1:1。4种雄配子和4种雌配子结合，可有16种组合。因此在子二代中有9种遗传型，4种表现型。孟德尔自由组合定律可表达为：两对基因在形成配子时，是彼此分离，自由组合的。

与分离规律相类似，要将自由组合规律由假说上升为真理，同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种，确实产生了四种数目相等的不同配子，他同样采用了测交法来验证。

把F1杂种与双隐性亲本进行杂交，由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子(yr)，所以测交所产生的后代，不仅能表现出杂种配子的类型，而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说，当F1杂种与双隐性亲本测交后，如能产生四种不同类型的后代，而且比数相等，那么，就证实了F1杂种在形成配子时，其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。实际测交的结果，无论是正交还是反交，都得到了四种数目相近的不同类型的后代，其比数为1∶1∶1∶1，与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时，确实产生了四种数目相等的配子，从而验证了自由组合规律的正确性。

自由组合规律的实质：根据前面所讲的可以知道，具有两对(或更多对)相对性状的亲本进行杂交，在F1产生配子时，在等位基因分离的同时，非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合，这就是自由组合规律的实质。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰，各自独立地分配到配子中。

6.3 生物遗传基因的连锁与交换定律

托马斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan) 是美国进化生物学家，遗传学家和胚胎学家。发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。1866年9月25日出生在肯塔基州的列克星敦(Lexington)。在肯塔基州立学院 (State College of Kentucky) 现在的肯塔基大学(Universityof Kentuck)接受教育。他在约翰霍普金斯大学(Johns Hopkins University)研究胚胎学，并于1890年获得博士学位。1945年 12月4日，因动脉破裂,摩尔根在帕萨迪纳逝世，享年78岁。于1933年由于发现染色体在遗传中的作用，赢得了诺贝尔生理学或医学奖。

基因的连锁与互换规律(law of linkage and crossing-over)的定义为：生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称为连锁律。在生殖细胞形成时，一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为交换律或互换律。是遗传学的三大定律之一。另两大定律为基因的分离定律(孟德尔第一定律)以及基因的自由组合定律(孟德尔第二定律)。连锁和互换是生物界的普遍现象，也是造成生物多样性的重要原因之一。一般而言，两对等位基因相距越远，发生交换的机会越大，即交换率越高;反之，相距越近，交换率越低。因此，交换率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离。以基因重组率为 1%时两个基因间的距离记作1厘摩(centimorgan，cM)。

图6-4 摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866-1945)

托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan)提出了连锁交换定律，后被人们称之谓遗传学第三定律。基因的连锁与互换规律。的定义为：生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基因是连锁在一起，作为一个单位进行传递，称为连锁律。在生殖细胞形成时，一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生交换，称为交换或互换律。（law oflinkage and crossing-over）

图6-5 生物遗传基因的连锁和交换定律

连锁和互换是生物界的普遍现象，也是造成生物多样性的重要原因之一。一般而言，两对等位基因相距越远，发生交换的机会越大，即交换率越高；反之，相距越近，交换率越低。因此，交换率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离。以基因重组率为1%时两个基因间的距离记作1厘摩（centimorgan，cM）。

交换值(重组率)：指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。

交换值(%)=（重新组合配子数/总配子数）×100%

大多数生物性状表现出不连续性，这类性状叫做质量性状，这类性状的遗传可以用孟德尔遗传定律和摩尔根遗传定律分析研究。除质量性状外，还广泛地存在着另一种性状差异，这些性状变异呈连续状态，界限不清楚，也不易分类，这类性状叫做数量性状。动植物中存在许多重要经济性状，往往都是数量性状。例如：作物的产量、作物的成熟期、奶牛的泌乳期等等，都属于数量性状。前者研究方法可以用概率和组合来分析；后者要用统计分析。数量性状似乎不能直接用孟德尔定律和摩尔根定律来分析，但在1909年，Nilsson-Ehle已经指出，这类性状的遗传在本质上与孟德尔和摩尔根式的遗传完全一样，可以用多基因理论来解释。在进行减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上的不同基因，常常连在一起进入配子;在减数分裂形成四分体时，位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换，因而产生了基因的重组。应当说明的是，基因的连锁和交换定律与基因的自由组合定律并不矛盾，它们是在不同情况下发生的遗传规律:位于非同源染色体上的两对(或多对)基因，是按照自由组合定律向后代传递的，而位于同源染色体上的两对(或多对)基因，则是按照连锁和交换定律向后代传递的。

基因的连锁和交换定律，在动植物育种工作和医学实践中都具有重要的应用价值。在育种工作中，人们根据育种目标选配杂交亲本时，必须考虑基因之间的连锁关系。如果几个有利性状的基因连锁在一起，这对育种工作就很有利。例如，大麦抗秆锈病与抗散黑穗病的基因就是紧密连锁的，在育种中只要注意选择大麦抗秆锈病的植株，也就等于同时选择了抗散黑穗病的植株，达到一举两得、提高选择效率的目的。但是如果不利性状与有利性状的基因连锁在一起，就要采取措施打破基因连锁，促成基因交换，让人们所需要的基因重组在一起，从而培育出优良品种来。

例如，有两个大麦品种:一个是矮秆抗倒伏但不抗锈病的品种，另一个是高秆易倒伏但抗锈病的品种。每一个品种中控制这两个性状的基因都位于同一条染色体上。经过杂交，F2会出现四种类型的后代，其中由于基因交换而出现的矮秆抗倒伏同时又抗锈病的类型就是符合需要的类型，经过进一步培育和大量繁殖就可以成为良种，其他不符合需要的类型应该淘汰。由此可见，通过基因交换产生的新类型能够为育种工作提供原始材料。

在医学实践中，人们可以利用基因的连锁和交换定律，来推测某种遗传病在胎儿中发生的可能性。例如，有一种叫做指甲髌骨综合症的人类遗传病。患者的主要症状是指甲发育不良，髌骨缺少或发育不良。这种病是一种显性遗传病，致病基因(用两个大写字母NP表示)与ABO血型的基因(IA、IB或i)位于同一条染色体上。在患这类疾病的家庭中，NP基因与IA基因往往连锁，而NP的正常等位基因np与IB基因或i基因连锁，又已知NP和IA之间的重组率为10%。由此可以推测出，患者的后代只要是A型或AB型血型(含IA基因)，一般将患指甲髌骨综合症，不患这种病的可能性只有10%。因此，这种病的患者在妊娠时，应及时检验胎儿的血型，如果发现胎儿的血型是A型或AB型，最好采用流产措施，以避免生出指甲髌骨综合症患儿。

6.4 生物种群遗传平衡定律

生物种群遗传平衡定律又称哈代-温伯格遗传平衡定律。根据孟德尔定律生物群体中表现型比例将会在生物中呈现一边倒的趋势。这样新变异的个体在群体中是否减少乃至消失？针对这样的问题，英国数学家哈代(Godfrey Harold，1877-1947)和德国医生温伯格（WilhelmWeinberg，1862-1937）等人将孟德尔遗传定律应用于随机交配的大群体，通过建立数学模型，对其定律进行了修正与论证，分别于1908年和1909年独立提出种群遗传平衡定律。并得出“遗传不会影响基因频率”的正确结论。

图6-6  哈代(Godfrey Harold，1877-1947)

哈代(Godfrey Harold，1877-1947)英国数学家（中国著名数学家华罗庚院士的老师——作者注），13岁进入以培养数学家著称的温切斯特学院。1896年去剑桥三一学院，并于1900年在剑桥获得一个职位。同年得史密斯奖。以后，在英国牛津大学、剑桥大学任教授。他和J.E.李特尔伍德长期进行合作，写出了近百篇论文，在丢番图逼近，堆垒数论、黎曼ξ函数、三角级数、不等式、级数与积分等领域作出了很大贡献，同时是回归数现象发现者。在20世纪上半叶建立了具有世界水平的英国分析学派。

哈代—温伯格定律也称遗传平衡定律，其主要内容是指：在理想状态下，各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的，即保持着基因平衡。该理想状态要满足5个条件：①种群足够大；②种群中个体间可以随机交配；③没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然选择。此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变：设A=p，a=q，则A+a=p+q=1，AA+Aa+aa=p^2+2pq+q^2=1 。哈代-温伯格平衡定律（Hardy-Weinberg equilibrium）对于一个大且随机交配的种群，基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。

遗传平衡在自然状态下是无法达到的，但在一个足够大的种群中，如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话，我们往往近似地看作符合遗传平衡。如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中，一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。如题:某地区每10000人中有一个白化病患者，求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。 该题就必须应用遗传平衡公式，否则无法求解。解答过程如下:由题意可知白化病的基因型频率aa=q2=0.0001，得q=0.01，则p=0.99 ，AA的基因型频率p2=0.9801，Aa的基因型频率2pq=0.0198 ，正常夫妇中是携带者概率为:2pq/( p2+2pq)=2/101 ，则后代为aa的概率为:2/101×2/101×1/4=1/10201。解毕。此外，一些不符合遗传平衡的种群，在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡，此时也可应用遗传平衡定律来求后代的基因型频率。例如:某种群中AA 个体占20%，Aa个体占40%，aa个体占40%，aa个体不能进行交配，其它个体可自由交配，求下一代个体中各基因型的比例。 此题中亲代个体明显不符合遗传平衡，所以大家往往选择直接求解。那样需要分析四种交配方式再进行归纳综合(AA与Aa的雌雄个体自由交配有四种组合方式)，显得比较繁琐。 其实本题也可应用遗传平衡定律,解答及理由如下:在AA与Aa个体中两种基因频率是确定的，A=0.6，a=0.4 经过一代的自由交配后子代即可达到遗传平衡,则AA=0.36,Aa=0.48,aa=0.16。解毕。

6.5 生物遗传基因概率分布定律

尽管前面四大遗传定律已经被人们所熟悉，但我还要在这里提出一个新的生遗传定律，那就是“生物遗传基因概率分布定律”又叫“生物（种系与个体)遗传基因杂交定律”。因为它揭示了生物的种系与个体多基因遗传的规律性。“生物（种系与个体)遗传基因杂交定律”具体地阐述了生物体系可以通过不同生物遗传基因的相互作用、相互交叉、相互联系、相互转化、相互转换、相互重组、相互连锁，等等方式产生丰富的遗传性与变异性。而这一切正是导致生物系统遗传与变异现象发生的根本原因，也是生物界形成丰富多彩的物种生态系的根本所在，它更是生物进化与发育（分化）的根本动因。因此，这个定律与前面四大遗传定律具有同等的生物学价值和意义。

图6-7 生物遗传基因杂交概率分布定律示意图

生物遗传因子具有代表性的主要有二种类型，即：X（种系生物遗传因子，又叫一般生物遗传因子、纵向生物遗传因子、非编码基因、垃圾基因）、Y（个体生物遗传因子，又叫特殊生物遗传因子、横向生物遗传因子、编码基因、奢侈基因），但随着生物的不断进化，生物的结构层次就越来越复杂，越来越增加，这样其生物遗传因子的数量也将形成一个集合序列随着生物不断增加，使得生物遗传因子在生物体系的内部不断地自由分离与组合，不断地连锁与交换。从而导致各种各样生物个体的形成。按照生物遗传因子的自由分离与自由组合规律，2对生物遗传因子的可能组合方式为4，其组合数为16。3对生物遗传因子的可能组合方式为8，其组合数为64；4对生物遗传因子的可能组合方式为16，其组合数为256；n对生物遗传因子的可能组合方式为，其组合数为。由于自然界生物遗传因子的数目是很多很多的，而且又大都为杂合型，而且所含数量又有差别，各种生物遗传基因分布频率又不一致。因此，在进化过程中其生物遗传因子的重组就会产生多种多样，千变万化，丰富多彩的新生物系统。我们把这个定律称为生物遗传基因概率分布定律又称生物（种系与个体)遗传基因杂交定律。

式中：P（A）是表示物种概率；P（S）是物种基因总数；Aij是个体基因组基因总数。

生物之所以发生遗传现象与变异现象，是因为生物体系为了在外界环境中适应、生存和发展就必须与外界环境进行物质、能量和信息的交换，由此形成具有一定特征的各种类型的生物所组成的生物系统。这个系统具有一定的结构与功能，并且这种结构与功能的出现意味着一种生物的形成。任何一个生物体系都具有自己的特定结构与功能，都具有自己的特定生物规范。总体生物系统有总体生物的特定生物规范，个体生物有个体生物的特定生物规范。一般生物有一般生物的特定生物规范，特殊生物有特殊生物的特定生物规范。各种生物体系的生物规范都具有本质上的区别与联系。而生物体系的规范则又是由生物基因所决定的。所以生物遗传因子的自由分离与组合，连锁与交换，突变与重组是导致生物体系遗传现象与变异现象发生的根本原因。

由此我们不难看出，生物体系之所以发生遗传现象，是因为生物体系在形成与发展过程中，新生物体系是从旧生物体系中分裂出来，但在其生物规范中仍然保留了旧生物规范中的生物遗传因子，旧生物遗传因子仍然在不同程度上参与了新生物规范的组合，这就是导致生物体系遗传现象发生的主要原因。而变异现象的发生，则是由于在环境因素的作用下，导致生物遗传因子无论在质上还是在量上，都发生了很大的变化。使得参与组合新生物规范的生物遗传因子不是原来意义上的回归重现，这样就自然导致生物体系的变异。生物体系的遗传现象与变异现象之所以发生，一方面取决于生物体系内部新旧生物遗传因子的自由分离与自由组合，另一方面取决于生物体系外部环境的变化与选择，是生物体系内外两方面因素作用的结果。生物遗传因子自由分离与自由组织将导致大量的生物的产生，同时也将导致多种多样，千变万化，丰富多彩的生物群体的产生。这个定律与种群平衡定律的主要区别在于，一个指出生物种群如何保持遗传平衡性。一个指出生物种群如何打破平衡，进行变异、进化。为什么生物基因具有上述分离与组合、连锁与交换、突变与重组等等特性，那是由基因的纵横二重性所决定的，每个基因都是一方面表现为纵向性，另一方面又表现为横向性，是这两种性质的对立统一体。基因的纵横二重性使基因在时间与空间上表现出不同的拓扑结构，从而使转座基因（跳跃基因）等等功能基因的出现。从而促进生物的不断进化发展。生物在进化发展的过程中，由于纵向遗传基因和横向遗传基因在比率上的差别，导致生物遗传性状出现差异。这种差异呈概率分布，具有统计学意义。由此形成生物多样性遗传，产生多种多样生物物种。

在进行减数分裂形成配子时，位于同一条染色体上的不同基因，常常连在一起进入配子；在减数分裂形成四分体时，位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换，因而产生了基因的重组。应当说明的是，基因的连锁和交换定律与基因的自由组合定律并不矛盾，它们是在不同情况下发生的遗传规律：位于非同源染色体上的两对(或多对)基因，是按照自由组合定律向后代传递的，而位于同源染色体上的两对(或多对)基因，则是按照连锁和交换定律向后代传递的。生物（种系和个体）遗传基因杂交概率分布定律与孟德尔自由分离和组合定律就更不矛盾了，它是多基因生物体基因的排列与组合规律。它反映了生物遗传基因如何控制生物发育和进化过程，生物系统是如何形成丰富多彩的生物世界。基因组内存在纵向生物遗传基因和横向生物遗传基因，这是基因的二象性所决定的。在基因表达过程中，首先是以纵向生物遗传基因表达为主，因此在胚胎时期出现海克尔重演现象，出现一般生物特征，没有特异性；出身后，体细胞生长时期以横向生物遗传基因表达为主，出现个体特征性状，有特异性；基因组如果进化的比较低级，那么就不会出现上述现象。还有生物遗传基因杂交概率分布定律与哈代—温伯格定律之间并不冲突，他们的定律反映的是基因遗传如何保持平衡，保持物种的生存数量的平衡。而我们的定律则是如何打破基因平衡，如何实现进化与分化。从孟德尔遗传定律（生物遗传基因自由分离与自由组合定律）到摩尔根遗传定律（生物遗传基因连锁和互换定律）到哈代—温伯格种群基因平衡定律再到生物遗传基因杂交概率分布定律。这些规律都是一脉相承的，它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况。从而揭示了生命遗传现象的本质及其进化发展规律。

7 生物的生殖与发育

人类作为一个生命体系，具有生命现象，人类是生物界进化发展的最高形式。人体生殖与发育过程就是整个生物系统进化发展过程短暂而迅速的重演。人体作为一个生物个体，从其受精卵形成时起，就开始了它的生命历程。我们把人体从受精卵形成开始，到胚胎孕育，再到生长发育，最后衰老消亡所完成的生命历程称为人体的生命周期。人体的生命周期过程主要包括两个阶段：第一是人体的生殖分化阶段；第二是人体的生长发育阶段。其生殖分化阶段表现的特点是在母亲生命体系内由受精、孕育，然后一步一步地形成新的生命幼体---胎儿，即完成由“受精卵---胚胎发育---胎儿形成”；其生长发育阶段表现的特点是新的生命体系---新生儿，不断地由幼稚到成熟的发育和生长，直到最后衰老消亡。即完成由“新生儿---生长发育---衰老消亡”。这两个过程的结合正好构成人体由产生到发展再到消亡的全部历程。这个过程表现为人体作为一个生命系统发展的一次完整的“生命周期”。

生殖系统是生物体内的和生殖密切相关的器官成分的总称。生殖系统的功能是产生生殖细胞，繁殖新个体，分泌性激素和维持副性征。雌性哺乳动物的生殖系统包括激素腺体、配偶子、卵巢、子宫及阴道。临床上常将卵巢和输卵管称为子宫附件。雄性哺乳动物生殖系统由睾丸、附睾、输精管、尿生殖道、副性腺、阴茎和包皮等组成。生殖系统产生生殖细胞。用来繁殖后代。

7.1 生物的生殖与发育现象

生殖系统是生物体产生生殖细胞用来繁殖后代的系统。生殖系统是生物体内的和生殖密切相关的器官成分的总称。例如：昆虫的雌性生殖器官包括一对卵巢、二根侧输卵管及中输卵管。雄性昆虫的生殖器官包括一对睾丸、一对输精管，一对储精囊，射精管和雄性附腺。睾丸可能是椭圆形或叶状昆虫交配时，雄方将精液注入雌虫的生殖器管内，使精子储存于雌虫的受精囊中。蜻蜓以精液注于腹部基部的特殊交尾结构。

生殖行为（reproductivebehaviour）是指动物产生与培育下一代的行为。动物通过生殖行为将其基因转输给下一代，许多动物还培育幼体直至能独立生存。营有性生殖的物种有性别或接合型的区别，发育到一定时期，生殖器官成熟方出现生殖行为。生殖行为的表现形式千差万别，又可分为几个阶段，如迁徙、占域、寻偶和求偶、交配、受孕、产出下一代等，内容极为丰富。育幼行为是生殖行为的继续或不可分割的一部分。有些动物尤其是低等动物，产出下一代后即弃之不顾，任其自生自灭；而许多动物尤其是高等动物，亲体对幼体照顾周到，但当幼体发育到能独立生活时便将其逐离（如狐）。在引诱异性、交配、育幼等过程中，动物利用视、听、嗅、味及触角信号来传递信息。在生殖形式、交配制度、受精后的行为等方面，不同的动物采取了不同的策略。交配制度指在生殖行为中雌体与雄体之间数量上的关系。这决定了雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶制和多配偶制两类。

7.1.1 单配偶制

在一个生殖季节内一个雄体仅与一个雌体交配。鸟类中90%为单配偶。但其他动物中极罕见。因为鸟类要孵卵、育幼，这任务需雌雄共同完成，所以采取了单配偶制。单配偶又分为两种：①多年单配偶。雌雄结合为终生伴侣，在生殖季节外雌雄间也保持着联系，例如雕、天鹅、雁、鹤、长臂猿、某些陆生食肉目动物（狐、狼、獾）。鱼类也有终生配偶，如鮟鱇。无脊椎动物中单配偶的例子如日本血吸虫，雌雄合抱而生活。许多昆虫雌雄交配产卵后双双死亡。②季节单配偶。在生殖季节结为伴侣，其他时间各自东西，如虎、熊、猫及许多种候鸟，而候鸟往往每年回到旧日筑巢的地方，与往年的配偶重新结合。

7.1.2多配偶制

在一个生殖季节里与多个异性个体交配。包括几种类型：①一雄多雌最为常见，哺乳动物多是如此。因为在受精后的各种行为中雄体能出力的不多，而且一个强壮的具有优良遗传性状的雄体若能使多个雌体受精，则对种族繁衍有利。可以由一只成年雄性、多只成年雌性和多数幼体组成一个永久性的家庭，如狮、大猩猩、狒狒、狼等。鳍脚目动物（如海狮）由一只雄体为首组成临时家庭，生殖季节一过便解散。群居性的偶蹄目动物（如鹿）的雄体则通过求偶斗争取得与成群雌体交配的权利，但并无明显的家庭组织。一雄多雌现象在鸟类中不多见。②一雌多雄较为罕见，如鹊的雌鸟在一个生殖季节可与多只雄鸟交配，并产卵数窝，雄鸟负担孵卵育幼之责。③乱交型，无配对关系，雌性与雄性都与多个异性个体交配，如许多鱼类。

发育指生命现象的发展，是一个有机体从其生命开始到成熟的变化，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。发育的时期称为青春期，是个体由儿童向成年人过渡的时期。

通常人们把青春期与儿童期加以明显区分，区分的界限是性的成熟。对于男性来说，性成熟的标志是射精，（通常在夜间睡眠时射精，即遗精，但也有手淫射精的）；女性是月经初潮，即第一次来月经。

以性成熟为核心的生理方面的发展，使少年具有了与儿童明显不同的社会、心理特征。个体在儿童期依赖成人，成人约束并决定儿童生活和活动的主要内容和方面；儿童对自己的行为不承担责任。随着年龄的增长、生活范围和活动内容逐渐复杂化，使少年具有了与儿童不同的特点。他们逐渐有了一定的特定意向和责任感并自己决定某些活动如何进行。对自己的行为，尤其是部分犯罪行为要负一定的刑事责任。但少年也不同于成人。他们虽有一定的独立性，但还没有完全独立；在许多方面，尤其是在物质生活方面还要依赖父母；他们还没有成为完全责任能力人，并不是对自己的所有行为都要负刑事责任。由此可见，这种介于儿童和成人的过渡阶段的地位，使得少年成为社会学上所说的边缘人，他们地位的不确定性和社会向他们提出的要求的不确定性，使他们产生了许多特殊的心理卫生问题

7.2 生物生殖与发育的几种主要方式

生殖，亦称繁殖。指生物体产生后代、延续种族的现象，是生命的基本特征之一。生物界中生物类群多种多样，生殖方式也是多种多样的。非细胞结构的病毒颗粒，借助于宿主细胞内的核酸复制和蛋白质合成的体系，进行自我复制繁殖。原核生物和真核生物的生殖方式可分为无性生殖和有性生殖。无性生殖是生物较原始的生殖方式，其子体是母体的直接延续，数量多而变异少，生活力有降低趋势。有性生殖是生物界普遍存在的生殖方式，其子体是双亲遗传物质的重组体，具有强大的生活力和变异性，在生物进化上有着重要意义。

1、无性生殖：不经过生殖细胞的结合，由母体直接产生子代的生殖方式。无性生殖中最常见的有分裂生殖、出芽生殖、营养生殖和孢子生殖等方式。它们是由生物体的营养细胞或营养体的局部组织细胞直接发育成两个以上的新个体；或者由营养细胞衍生成在形态和功能上特化的繁殖细胞，由这种没有性别分化的繁殖细胞（即孢子）发育成新个体。因此，子体是母体的直接延续。无性生殖过程不经过复杂的受精和胚发育阶段，其生殖数量大和子体生长发育快，有利于繁衍种族。无性生殖过程没有遗传物质的重新组合，子体的遗传信息与母体基本相同，因而子体的变异少，有利于保持母体的优良性状。但是连续进行无性生殖时，其子体的生活力有降低的趋势。无性生殖是较原始的生殖方式，原核生物和原生生物通常以这种方式进行生殖

2、分裂生殖：简称裂殖。由一个母体分裂成两个或多个子体的生殖方式。单细胞生物如细菌、单胞藻和原生动物的裂殖实际是一次细胞分裂。细菌和蓝藻的细胞分裂方式是横裂；变形虫细胞通过一次有丝分裂，横裂为两个新个体；草履虫细胞分裂方式为横裂，分裂时小核进行有丝分裂，大核则进行无丝分裂；眼虫和硅藻的细胞分裂方式是纵裂。疟原虫的滋养体成熟时进行多次核分裂，形成很多裂殖体。

3、断裂生殖：生物由一个母体断裂产生两个或多个子体的生殖方式。例如，蓝藻中的颤藻和绿藻中的水绵等，可断裂成几部分，每个片段经过细胞分裂而成为一个新群体。海葵和涡虫一类低等无脊椎动物，也能以裂片或横裂方式产生新个体。

4、出芽生殖：简称芽殖。生物由母体的一定部位生出芽体，芽体逐渐长大并与母体分离，形成独立生活的新个体的生殖方式。简称芽殖。酵母菌的芽殖过程开始于母细胞的细胞质和壁向外突出，进而细胞核以有丝分裂方式分成两个子核，一个子核留在母细胞内，另一个子核转移到突出部分，然后细胞在突出部分缢缩而生出芽体。芽体与母细胞暂时相连，并可以重复上述过程形成一个许多芽体彼此相连的群体。当芽体长到与母细胞大小相近时，从母体上脱落下来，成为完整的新个体。水螅的芽殖是它的体壁向外突出，逐渐长大而形成芽体，芽体长出垂唇、口和触手，其消化腔与母体相连通，最后基部收缩与母体脱离。珊瑚虫的芽体长大后与母体不分离，形成了群体。

5、孢子生殖：由母体产生出没有性别分化的孢子，这种繁殖细胞不经过两两结合，每个孢子能直接发育成新个体的生殖方式。衣藻和小球藻等原生藻类，其营养细胞长大，细胞壁加厚，形成孢子囊，在孢子囊内的原生质体进行多次分裂，形成多个无性孢子。刚毛藻等在藻体顶部形成生殖分枝，由生殖分枝发育成的孢子囊内产生大量孢子。各种曲霉的气生菌丝可产生生殖分枝，形成孢子囊。青霉等生殖分枝再发育成分生孢子梗，其末端多次断裂生成分生孢子。疟原虫的配子在蚊体内结合成合子，合子穿入胃壁发育成孢子囊（即卵囊），经过多次核分裂后形成许多孢子，孢子随蚊虫唾液传入人体后，在肝细胞内发育成滋养体。

6、营养生殖：由高等植物的根、茎、叶等营养器官发育成新个体的生殖方式。例如，甘薯的块根繁殖、草莓的匍匐茎繁殖，竹类、芦苇、白矛和莲的根茎繁殖，马铃薯的块茎繁殖、百合和洋葱的鳞茎繁殖、水仙和芋的球茎繁殖及秋海棠的叶芽繁殖，均为自然营养繁殖。农业、林业和园艺工作上常用分根、扦插、压条和嫁接等方法，把植物营养器官的一部分与母体分离，使其发育成新个体，这属于人工营养繁殖。组织培养也是人工营养繁殖的一种方法。营养繁殖能使后代保持亲体的优良性状，因此，花卉、果树、茶、甘蔗、竹等人工栽培的植物都采用这种繁殖方式。但是，长期进行营养繁殖的植物，生活力会逐渐降低，必须用有性生殖的方法进行复壮。

7、组织培养：细胞的体外培养，是研究活细胞的重要方法之一。具体做法是，在无菌条件下，把动、植物细胞离体培养，给以适当的营养物质，使细胞能够继续生活和生长。它的优点是可将不同组织的细胞分别分离出来，在特定条件下加以培养，直接观察生活细胞的形态及生长活动，从而了解各类细胞在一定生理状态下所需的各种条件及其对各种条件的反应。现在由于技术的改进，在植物细胞培养时，不仅能形成愈伤组织（一团未分化的细胞），而且还能分化成完整的植株，并开花、结实，例如烟草、胡萝卜、矮牵牛等多种植物都已由原生质体培育为再生植株。

8、有性生殖：由亲体产生雄性和雌性生殖细胞，经过两性生殖细胞的结合形成合子，由合子发育成新个体的生殖方式。有性生殖可分为配子生殖、接合生殖和单性生殖三种基本方式，主要是配子生殖。两性生殖细胞的生成都要经过减数分裂，两性生殖细胞通过受精作用随机结合成合子。由合子发育成新个体。由于两个亲体都可以通过生殖细胞为子代的形成各自提供一套遗传信息，子代具有双亲的优点，能够更好地适应外界环境。由于异质的生殖细胞随机结合，使子代出现多种变异类型，为物种进化提供丰富的原始材料。有性生殖是生物界普遍存在的一种生殖方式，尤其是在动物界中更为普遍。

9、配子生殖：由亲体产生有性生殖细胞——配子，异性配子两两相配成对，相互融合形成合子，由合子发育成新个体的生殖方式。配子生殖是有性生殖的主要方式，根据配子细胞的性别分化和形态特征的不同，可分为同配生殖、异配生殖和卵式生殖三种。

10、接合生殖：某些真菌、细菌、绿藻和原生动物进行有性生殖时，两个细胞互相靠拢形成接合部位，并发生原生质融合而生成接合子，由接合子发育成新个体，这样的生殖方式称为接合生殖。例如，大肠杆菌有两种性别系，当不同性系的个体杂交时，阳性菌体细胞接触阴性菌体细胞，三个细胞侧面形成接合管，阳性系细胞的DNA通过接合管流入阴性系细胞内，形成接合子；接合子经过细胞分裂形成两个大肠杆菌。水绵接合生殖时，阳性接合细胞内全部原生质通过接合管到达阴性接合细胞，由两个细胞的原生质融合而生成接合子；接合子经过减数分裂生成有性孢子各2个，有性孢子萌发为水绵的营养体。草履虫接合生殖时，每个虫体大核消失，小核减数分裂生成4个核，其中3个核消失，留下的一个核分成动核和静核；动核通过接合膜交换，分别与对方的静核融合；接合结束后，两个虫体分开，各自经历三次核分裂和两次胞质分裂，形成4个新个体。接合菌的有性生殖方式也是接合生殖。

11、同配生殖：由两个异性的同型配子相结合形成合子的一种简单的有性生殖方式。大多数藻类和霉菌能以同配生殖方式产生新个体，如衣藻的单倍体营养细胞，处于不利的生活环境时将形成配子囊，不同配子囊内细胞分裂，分别产生出异性的同型配子，两个异性的同型配子融合成合子（2n），合子经过减数分裂又形成单倍体的营养细胞，每个营养细胞是一个衣藻新个体。霉菌的生活史中，由游动孢子繁殖的单倍体，其直立菌丝的顶端形成配子囊，配子囊内细胞分裂形成异性的同型配子，两个异性的同型配子融合成合子，由合子发育成二倍体的菌丝。

12、异配生殖：由两个异型配子相结合形成合子的有性生殖方式。例如，空球藻一般是由32个与衣藻相似的细胞构成的空心群体。在进行有性生殖时，有的群体内，有些细胞经过多次分裂，产生64个细长的带有两根鞭毛的小配子；另一些群体内，有的细胞只生成一个球状的有鞭毛的大配子。也有的群体能产生两种配子。小配子成熟后暂不分离，离开原来的群体进入水中，然后彼此分开，借助鞭毛灵活游动，并能进入具有大配子的群体内。大配子既不能游动又不离开群体。每个小配子与一个大配子结合形成合子，再由合子经过减数分裂后发育成新的空球藻群体。

13、卵式生殖：亲体产生形态和活动能力差异很大的精子和卵细胞，融合生成合子，再由合子发育成新个体的有性生殖方式。例如，团藻进行有性生殖时，群体中有的细胞经过多次分裂，形成由许多纺锤形的、有两根鞭毛的精子组成的精子囊。同一精子囊的精子结合在一起，离开群体后彼此分开，能活跃地游动。群体中有少数细胞可以形成卵细胞。每个大型的卵细胞包在卵囊里，没有鞭毛，不能游动。当精子进入卵囊后，有一个精子与卵细胞融合生成合子。合子在母体内生成厚壁，母体解体后脱离母体，在适宜环境下，合子经过减数分裂，发育成团藻的新群体。绝大多数动物和人类，以及部分藻类和高等植物，精子和卵细胞融合生成合子，合子不再进行减数分裂，直接发育成新个体。

14、单性生殖：亦称为孤雌生殖。指有性生殖的动植物卵细胞不经过受精，直接发育成新个体的有性生殖方式，可分为天然单性生殖和人工单性生殖两类。蜜蜂和蚁中的雄性个体是由未受精卵直接发育成的，水蚤、蚜虫的夏季繁殖群，只有雌体，没有雄体，也是孤雌生殖。蒲公英、早熟禾等植物也能进行单性生殖。海胆、家蚕、鱼和蛙等多种动物，用人工条件可以诱导卵细胞直接发育成新个体。将被子植物的单核期花药或胚珠，在无菌操作条件下置于人工培养基上，可培养和诱导产生出单倍体植株，也属于人工单性生殖。单性生殖产生的新个体是单倍体。

7.3 生物生殖与发育系统的组织结构

生殖系统，准确的说，是指在复杂生物体上任何与有性繁殖及组成生殖系统有关的组织（严格意义上，不一定都属于器官）。

1、人类及大部分哺乳动物的生殖系统主要有：

男性（雄性）：阴茎、睾丸、附睾、阴囊、前列腺、精液、尿道球腺等；

女性（雌性）：阴蒂、阴道、阴唇、子宫、输卵管、卵巢、前庭小腺、前庭大腺等。

另外有相关的性器官一词，广义的说是指会带来性快感的器官。生殖腺是指产生配子的器官。在人类身上是指睾丸与卵巢。

2、植物的生殖系统有：

孢子植物孢子体的雌性生殖器官为颈卵器，雄性生殖器官为精子器。种子植物的花、果实或种子。雄性生殖器官为雄蕊，雌性生殖器官为雌蕊。但植物的繁殖不一定依赖这些器官或组织。

7.2.1动物及人类的生殖器发育

雌雄两性的生殖器官是来自同一组来源。在受孕几周后，雌雄两性的胚胎其生殖器官在解剖学上都一样（虽然其性染色体不同），基本上类似雌性的生殖器官，拥有一对“泌尿生殖皱折”，中间有一小隆起物，隆起物后有尿道。另外还有一对生殖腺位于体内。在一般人类胚胎的发育过程中，（位于雄性染色体的）SRY基因会使生殖腺发育为睾丸，没有SRY基因生殖腺则会发育为卵巢。在此之后，内生殖器与外生殖器的发育是由某些胚胎生殖腺分泌的荷尔蒙决定。如果生殖腺发育为睾丸，而睾丸分泌睾脂酮，而且细胞也对睾脂酮有反应，则外侧皱折会肿起，中线会融合以形成阴囊。隆起物会长大变直形成阴茎，皱折内侧会包住阴茎，中线会融合以形成阴茎尿道。出生后睾丸会下降入阴囊。如果生殖腺发育为卵巢，另外一套过程会形成雌性内外生殖器。以上一般过程中出现特殊变化，就会形成程度不一的雌雄同体现象。之后在青春期，生殖器官还会有规模较小的发育。发育指生命现象的发展，是一个有机体从其生命开始到成熟的变化，是生物有机体的自我构建和自我组织的过程。发育的时期称为青春期，是个体由儿童向成年人过渡的时期。

通常人们把青春期与儿童期加以明显区分，区分的界限是性的成熟。对于男性来说，性成熟的标志是射精，（通常在夜间睡眠时射精，即遗精，但也有手淫射精的）；女性是月经初潮，即第一次来月经。以性成熟为核心的生理方面的发展，使少年具有了与儿童明显不同的社会、心理特征。个体在儿童期依赖成人，成人约束并决定儿童生活和活动的主要内容和方面；儿童对自己的行为不承担责任。随着年龄的增长、生活范围和活动内容逐渐复杂化，使少年具有了与儿童不同的特点。他们逐渐有了一定的特定意向和责任感并自己决定某些活动如何进行。对自己的行为，尤其是部分犯罪行为要负一定的刑事责任。但少年也不同于成人。他们虽有一定的独立性，但还没有完全独立；在许多方面，尤其是在物质生活方面还要依赖父母；他们还没有成为完全责任能力人，并不是对自己的所有行为都要负刑事责任。由此可见，这种介于儿童和成人的过渡阶段的地位，使得少年成为社会学上所说的边缘人，他们地位的不确定性和社会向他们提出的要求的不确定性，使他们产生了许多特殊的心理卫生问题

研究表明，在人的一生中，身体生长迅速、身体各部分的比例产生显著变化的阶段有两个，一个是在产前期与出生后的最初半年，另一个则是青春期。青春期的快速生长发育，被称之为青春期急速成长现象。事实上，这种现象开始于性成熟之前或与性成熟同时开始，终止于性成熟后的半年到一年。男性的急速成长从10.5～14.5岁开始，在14.5～15.5岁左右达到顶峰期，以后逐渐减慢，到18岁左右时身高便达到充分发育水平，体重、肌肉力量、肩宽、骨盆宽等也都得到增加，与此同时性机能和第二性征也发育成熟。如女性在月经及第二性征这些外部变化的同时生殖器官也逐渐成熟，外阴开始出现了阴毛，阴道内分泌物开始增多，子宫发育变大，卵巢皮质中的卵泡开始有了不同阶段的发育变化。一切都表明已开始向性成熟期过渡。由于身体及性的发育，对少年的心理特征及社会生活产生了重大的影响，由此也产生了一系列的心理卫生问题。

7.2.2植物的生殖器官

7.2.2.1无性生殖

无细胞融合或细胞核融合的生殖过程，无遗传性状的混合，产生的后代与亲代完全相同。

1、植物体某些部位可以断裂，随后再生，发育为一个完整的植株，这些断裂部位起生殖系统的功能。如苔藓类的断片能发育成新株。柳属柳树和杨属杨树的根在自然条件下即可发育为新株。园艺上常用插穗（叶或根、茎的部分）来繁育新品种。芽接和枝接也是常用于园艺的无性繁殖方法。

2、在进化过程中，有些细胞、细胞团或器官经特化或变态，起无性繁殖器官的作用。苔、藓、蕨类等隐花植物能产生经空气传播的孢子，孢子经减数分裂形成，但不经有性融合即可直接发育为新个体。苔、藓、石松、蕨类及种子植物具有由少数至多数细胞组成的胞芽，能进行无性生殖。某些植物的营养器官变态为生殖器官。

7.2.2.2有性生殖

有性生殖过程中两个生殖细胞融合，生殖细胞称为配子（单倍体），配子融合生成合子（二倍体）。可按雌雄配子外形相似与否将配子分为几类。同型配子指雌雄配子形状大小相同。异形配子指雌雄配子形状相同，但大小相异。最复杂的形式是雌配子不可活动，称为卵；雄配子可活动，称精子；精卵结合过程称为受精；这种生殖过程称为卵配生殖。行卵配生殖的配子产生于特化的器官－－配子囊，雄配子产生于精子囊，而雌配子产生于藏卵器或颈卵器。种子植物分为裸子植物及被子植物两类。其共同特点为产生种子。

1、裸子植物：裸子植物的孢子叶聚生成球果状，称孢子叶球或球花。但凤尾蕉属（Cycas）的大孢子叶丛生而不形成孢子叶球。雌雄同株（如松）或异株（如凤尾蕉、银杏、桧、粗榧、红豆杉、罗汉松）。小孢子叶下着生小孢子囊（花粉囊）。大孢子叶常变为珠鳞，上表面有裸露的胚珠，下面常有盖鳞。胚珠由胚囊（雌配子体）、珠心（大孢子囊）及珠被（大孢子囊附属物）组成。裸子植物有多胚现象（一个雌配子体上的一个或多个颈卵器中的卵细胞同时受精），但仅一个胚能发育成熟。种子由胚（来自受精卵，是新一代的孢子体）、胚乳（来自雌配子体）及种皮（来自珠被－－大孢子囊的附属物，属于老一代的孢子体）。授粉至受精之间有4～5周（冷杉）至14个月（松）的间隔。

2、被子植物：被子植物有花，故又称显花植物，但其最独特的特征是胚珠包在心皮内。花可单生或组成各种花序。每个花序可着生少数几朵花，亦可着生多达600万朵花（某些棕榈），花序可为端生、腋生或间生。可按生长方式分为有限花序及无限花序。花可分为花托、花被（包括花萼、花冠）、雄蕊及雌蕊等部分。花萼由萼片组成，花冠由花瓣组成。花被可缺，亦可仅有一轮。

7.4 生物生殖与发育的基本规律过程

现在我们着重观察和分析人体的生殖与发育的基本规律过程（低等动物和植物的生长发育过程在讨论中叙述）。人体的整个生命周期过程就是人体的生殖与发育过程，也是人类基因组生命之书的“解读”过程。我们把这个过程分为两个阶段，八个时期。即：一、生殖分化阶段，其中包括：A、受精卵形成时期，B、受精卵卵裂时期，C、三胚层形成时期，D、胎儿形成时期；二、生长发育阶段，其中包括：E、新生儿诞生时期，F、体细胞增殖时期，G、性成熟时期，H、人体衰老死亡时期。现分述如下：

7.4.1 生殖分化阶段

A、 受精卵形成时期：此期是胚细胞（基因组）增长的延滞期。人体两个性细胞，即配子（精子、卵子）融合为一，成为合子或称受精卵。而配子（精子与卵子）是由母细胞经减数分裂而产生的。在减数分裂过程中，配子母细胞分裂两次，但DNA只复制一次，由于少了一次DNA复制，因而两次分裂产生的4个细胞（配子）各只含有半数的染色体。例如人的体细胞含有23对染色体，减数分裂后生成的精子和卵子各只含23对染色体中的一半，变成单倍性细胞，即配子。单倍体细胞精子和卵子的结合形成合子或称受精卵，从而完成受精卵的形成过程。

B、 受精卵卵裂时期：此期是胚胎干细胞（基因组）指数增长期。受精卵从输卵管向宫腔移动的过程中，经历了一系列快速的有丝分裂过程，此称为卵裂。这一发育期开始于第一次有丝分裂，终止于胚泡的形成。受精卵的分裂基本上是一种典型的有丝分裂，其染色体的形态与结构和体细胞的相似，卵裂时期受精卵从2卵球到4卵球，再到8卵球，再到16卵球，再到32卵球……，再到桑椹期，最后到早期胚泡的形成。由此我们不难发现此期胚胎干细胞（基因组）数量呈指数增长，出现加速增长的趋势。受精卵卵裂过程的出现，一方面表明其人体生物基因组的复制和表达过程呈现加速增长势头，另一方面也表明其人体DNA含量呈快速增长势头，即呈几何级数增长势头。

图7-1  受精卵卵裂示意图

C、 三胚层形成时期：此期是胚胎干细胞（基因组）减速增长期。这个时期是胚胎细胞进行结构与功能的分化时期。胚胎干细胞结构与功能分化时期也可称为胚胎干细胞的发育时期。其主要表现为胚胎干细胞的分化与形态发生。此期胚胎干细胞（基因组）的增殖开始转化为减速增长，即负指数增长或称对数增长，并且在结构与功能上出现多样化的分化过程。同时有秩序地进行形态发生，首先形成三胚层。即经过这一阶段的发育，形成了内、中、外三个胚层。外胚层形成了神经组织和表皮，中胚层形成了肌肉和结缔组织，脉管系统和其他内脏器官，内胚层形成了消化管即上皮及其衍生化结构。三胚层的形成和分化决定了胚胎的中轴结构，形成了各个器官的原基，并为人体器官发生和组织分化打下了基础。人体胚胎发育过程中三胚层的形成时期就相当于动物进化的原肠时期。尽管各种动物进化的原肠胚时期的变化与人体胚胎时期三胚层形成的变化差别很大，但它们的基本过程和发生机制是相似的。此期胚胎干细胞数量的减速增长一方面表明其生物基因组复制与表达过程开始趋缓，另一方面也表明其DNA含量的增长出现拐点呈负指数增长或对数增长。

D、 胎儿形成时期：此期是胚胎干细胞（基因组）增长的饱和时期。胎儿形成时期是人体完成胚胎发育过程的最后一个时期，是人体生殖分化的最后时期。我们知道，人体胎儿的形成需经过一定时间的发育，即三胚层结构与功能的分化。人体胎儿的形成过程将重演其进化的全部过程。胎儿的形成标志着人体规范的确立。不同的生命个体在完成胚胎发育形成“胎儿”的历程中，所达到的程度是不一样的，例如：鱼的胚胎发育只能出现鱼的幼体，蝾螈的胚胎发育只能出现蝾螈的幼体，鸡的胚胎发育只能出现鸡的幼体，猪的胚胎发育只能出现猪的幼体，同样，人的胚胎发育也只能出现人的幼体（胎儿）。生物是进化发展的，不同的生命个体之所以在其胚胎发育过程中最终形成相应的幼体，主要原因是其受精卵内遗传基因（纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息）所决定。这些基因中就包含着形成相应幼体的生命遗传信息。生物体的生殖与发育过程就是这种遗传信息的复制与表达过程。因此，不同进化层次，不同进化阶段的生物，其胚胎发育所表达的性状也是不一样的。但高层次生物在表达的过程中，往往重演低层次生物的一些性状，由此表明其在建立规范的历程中，出现重演现象。

此期胚胎细胞（基因组）的增长趋向于零增长状态。最后出现增长的饱和现象。胚细胞的增长出现饱和现象，一方面表明其生物基因组的复制和表达处于相对饱和状态。另一方面也表明其总体DNA含量的增长处于相对饱和状态。

图7-2  胎儿形成过程示意图

7.4.2 生长发育阶段

E、新生儿诞生时期：此期称为人体各系统组织干细胞（基因组）增长的延滞期。胎儿形成之后，通过分娩产生新生儿。新生儿的诞生标志着人体作为一个规范的生命个体的正式形成并来到人间。这个时期，胚胎干细胞发育过程可以看成已转化为组织干细胞发育。胚胎干细胞的功能与结构的分化已经结束并形成新的生命规范体系。但此时是幼稚的，是不成熟的。各个组织系统的组织干细胞还将要进行一次新的增殖。新生儿的诞生是一个非常重要的时期，这个时期可以看成是新与旧的交替时期，新生儿的诞生标志着一个新个体生命时代的开始。

F、 青春发育期(组织干细胞增殖时期)：此期是人体各系统组织干细胞（基因组）指数增长期。此期也可称为人体生长的青春发育时期。新生儿诞生之后变成婴儿，婴儿初生时，牙齿、生殖器官等没有长成，身体各种比例也和成人有差异，这个时期人体各系统内的组织干细胞开始进行快速增殖并导致人体从幼体向成体发展。因此，此期也可称为幼体生长期。幼体生长时期也是各系统组织干细胞（基因组）增长的加速时期，出现各系统组织干细胞（基因组）指数增长过程。这个时期的特点是不再形成新的器官，幼体器官只是长壮，功能不断加强并快速向成体发展。我们知道，人体生长是胚胎发育的继续，新生儿时期的组织干细胞具有很强的分生潜力，因此，幼体生长初期，各类组织干细胞都能进行快速增殖。这就是所谓的胚后期发育。胚后期发育是指从母体生出幼体，它们与成体相比，无论在形态构造上，生理功能上以及生活习性上都存在一定的差别，新生儿诞生后还要继续进行生长发育，人体出生后的生长发育过程从总体上讲，同样按加速方式发展，也就是人体总体的生长过程呈加速增长势头。但人体各系统、各器官的生长则以不同的速率，按不同的起止时间进行增长，这就导致人体生长过程出现异律现象。而异律现象的出现则表明各系统组织干细胞生物基因组的复制与表达具有不同的增长速率。此期各系统组织干细胞（基因组）从总体上看呈指数增长，由此充分表明其生物基因组的复制与表达处于加速增长状态，同时也表明其DNA的总体含量的增长同样处于加速增长状态。

图7-3 人体从新生儿到成年再到老年成长过程

G、 性成熟时期：此期是人体各系统组织干细胞（基因组）减速增长期，也可以称为组织干细胞结构与功能特化时期。这个时期，各系统内组织干细胞的增长开始趋向减速增长即负指数增长或称对数增长。人体经过幼体长大为成体之后，经过发育过程，生殖系统达到功能成熟，这时人体的整个机体也完全趋于成熟，因此，称这种发育过程为性成熟过程。人体性成熟的最主要内容是生殖系统完成发育，开始有了生殖机能。人体性成熟发育过程主要由内分泌系统和与生殖有关的部分出现了功能性变化。人体除了有雌、雄性别之外，同时个体还出现次生征或称副性征。此期人体各系统组织干细胞的增殖出现负指数增长，而这一切正表明其各系统内组织干细胞生物基因组的复制与表达处于相对缓慢增长状态，同时也表明其DNA含量的增长处于负指数增长状态。

H、 衰老死亡时期：此期是人体各系统组织干细胞（基因组）增长的饱和期。人体达到性成熟之后，在结构与功能上呈现种种衰退性改变，这种变化随年龄而增加。最终导致人体的死亡。成熟机体的结构随着年龄的增加而出现老化，称为衰老。人体到了一定年龄就会停止生长，生长停止之后，经过一定时间就开始衰老。在这个时期，人体各系统组织干细胞（基因组）的增长从总体上讲趋向于零，即组织干细胞（基因组）增长趋向饱和状态，出现增长的饱和现象。衰老时期，身体构造和生理机能都在发生一系列的变化，如人到了中老年时期，毛发变白，皮肤变皱，牙龄脱落等等征状。不过人体的每一个细胞有新生，也有衰老；有生长也有死亡，但寿命长短是不一样的，随着组织干细胞的种类和环境条件的不同而出现差异。人体内组织干细胞的衰老和死亡，虽然与整个机体的寿命密切相关，但二者并不完全一致。衰老的结果就是死亡，当机体的器官变得效率很低时，整个身体变得不能抵抗外界环境的变化，感染不易控制，体内的化学变化过程也失去了自我调控能力，最后，某一器官不再能执行其它器官赖以生存的功能，结果导致人体的死亡。此期各系统组织干细胞（基因组）的增长处于相对饱和状态，一方面表明其各系统细胞生物基因组的复制和表达处于相对饱和状态，另一方面也表明其DNA的总体含量增长处于相对饱和状态。

7.5 生物生殖与发育基本规律过程的差异

生物由低级到高级，由简单到复杂的生长发育过程，依次遵循L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律；P.威尔霍斯特—R.珀尔S曲线规律；生命周期双S曲线规律。生命周期双S曲线规律是生命演化到高等生物阶段才出现的一种生长发育规律过程。

7.5.1细菌低等生物的生长发育过程

细菌的生长发育过程，由于基因组含的纵向基因信息与横向基因信息量比较低，只有增长，几乎没有发育分化过程。因此，只要营养充分，能繁殖多少就能繁殖多少。当然这种情况是要受到外界环境条件的约束的。低等生物，例如：像细菌的繁殖过程就相当于受精卵增殖过程。是按几何规律增长的，遵循指数曲线规律。

7.5.2线虫低等生物的生长发育过程

线虫由于其基因组里纵向遗传信息和横向遗传信息比细菌要丰富，其生长发育过程遵循S曲线规律。例如：到了线虫阶段，线虫的生长发育过程就相当于高等哺乳动物二胚层、三胚层发育分化阶段。因此是按S曲线规律生长的。

7.5.3人类和高等哺乳类动物人类和高等哺乳类动物

人类及哺乳类动物阶段，生长发育过程出现了身体结构的二次高度分化，因此，遵循双S曲线规律。人类等高等动物有完整的纵向遗传信息和横向遗传信息，在表达的过程中，得以全部表达，因此其生长发育过程遵循双S曲线规律。例如，人类和高等哺乳类动物基因组里存在完整的纵向基因信息和横向基因信息，有二次发育过程，因此其生长发育过程遵循双S曲线规律。

8 生命周期过程的动力学分析

任何一种生物都有生命周期，各种生物的生命周期长短是不一样的各种生物生命周期遵循怎样的规律，这些规律有什么不同？其中的机制是什么？100多年过去了，人们对生物的生长发育的增长动力学问题的研究，以及人们对生命周期生长理论的认识还停留在指数曲线规律和S曲线规律水平，还处于L.欧拉先生、T.马尔萨斯先生、P.威尔霍斯特先生和R.珀尔先生的认识理论的基础之上，这是人类认识的历史局限性所至。作者自从20世纪80年代发现生命周期双S曲线规律以来，就试图改变这种认识。生命周期双S曲线增长理论就是在细胞生物学与分子生物学基础上对前人增长理论的突破与发展。

8.1 欧拉-马尔萨斯的指数曲线规律增长模型

早在马尔萨斯之前，瑞士著名数学家欧拉（Leonard Euler,1707-1783）就提出过“欧拉的几何人口增长的动态数学模型”。1748年欧拉在其出版的《无穷分析引论》第6章“指数与对数”中所举6个例子中第4个为，假设人口数量Pn关于年份n满足方程 其中，n为整数，增长率为正实数)，若初始值为P0，则Pn关于n的表达式可以改写为：

这即是“欧拉人口几何增长动态数学模型”，欧拉于1760年建立了稳定人口理论的基础，是现代数学人口学的先驱（赵斌.2015.生物数学简史.北京：中国科学技术出版社.16）。

图8-1欧拉（Leonhard Euler ，1707～1783）

托马斯·罗伯特·马尔萨斯牧师（Thomas Robert Malthus，1766－1834）。英国生物统计学家兼经济学家，出生于一个富有的家庭，他的父亲丹尼尔是哲学家、怀疑论者大卫·休谟和让·雅各·卢梭的朋友。马尔萨斯年幼时在家接受教育，直到1784年被剑桥大学耶稣学院录取。他在那里学习了许多课程，并且在辩论、拉丁文和希腊文课程中获奖。他的主修科目是数学。1791年他获得硕士学位，并且在两年后当选为耶稣学院院士。1805年他成为英国第一位（或许是世界上第一位）经济学教授，执教于东印度公司学院。他的学生亲切地称呼他为“人口”马尔萨斯教授。

图8-2马尔萨斯（Thomas Robert Malthus，1766－1834）

1798年,马尔萨斯出版了他的专著《人口论》又叫《人口原理》。此书从两个不变法则出发：“食物为人类生存所必需；两性间的情欲是必然的。论证人口以几何级数（1，4，8，16，32，......)增加，生活资料以算术级数(1，2，3，4，5，6，......)增加，人口增长必然超过生活资料增长,人口过剩和食物匮乏是必然。因此，必然发生强大的妨碍、阻止人口的增加，这种妨碍就是贫穷与罪恶”。

图8-3  马尔萨斯人口增长曲线图

根据百余年的人口统计资料,针对人口增长规律，提出了种群模型的基本假设：“在人口自然增长的过程中，净相对增长率（即单位时间内种了、群的净增长数与其总数之比）为常数r,以此为基础，他从对人口增长和食物供求增长的分析中推导出了下述微分方程”。马尔萨斯生物总数增长定律指出：“在孤立的生物群体中，生物总数N(t)的变化率与生物总数成正比”。其数学模型为：

其中r为常数。方程的解为：

式中：N（t）为种群增长数量，N0 为起初种群数量，t为时间，r为常数，e为自然数。

因此，遵循马尔萨斯生物总数增长定律得任何生物都是随时间按指数方式增长。在此意义下的马尔萨斯方程，又称指数增长模型。人作为特殊的生物总群，人口的增长也应满足马尔萨斯生物总数增长定律，此时的公式称为马尔萨斯人口方程。英国人口学家马尔萨斯根据百余年的人口统计资料，于1798年提出了人口指数增长模型。这个模型既适合于人口增长，也适合于细菌繁殖，更适合于解释人类在受精卵形成后的裂变过程。

8.2 威尔霍斯特-珀尔S曲线规律增长模型

马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书中提出人口增长的“指数规律”造成了广泛的影响。1833年，威尔霍斯特以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系，对其指数增长规律进行了修正。他把数学分析方法引入生态学。后来人们又把其逻辑斯谛（Logistic）曲线方程，称之为威尔霍斯特方程。

图8-4 威尔霍斯特（Pierre Francois Verhulst,1804-1849）

起初这个方程并未引起学术界的重视，到20世纪20年代被美国生物学家和人口学家珀尔等人重新发现，并用于分析人口增长过程。后来人们又将其广泛运用于生物学、社会经济增长的分析，特别是人体发育过程分析。因此，S曲线又称珀尔生长曲线，又称威尔霍斯特—珀尔方程。

说明：用常微分dFt/dt=KFt(B-Ft)表示人体增长速度取决于对饱和极限的接近程度。B：人体增长的饱和极限；no：人体增长曲线的拐点年代；Ft：人体增长指标；t：时间；K：任意常数。

威尔霍斯特-珀尔S曲线，是1838年比利时数学家威尔霍斯特(P．F verhulst)首先提出的一种特殊曲线。后来，美国现代生物学家、人口学家珀尔【R．Pearl：RaymondPearl (3 June 1879 – 17 November 1940) was an American biologist, regarded asone of the founders of biogerontology. He spent most of his career】和雷德（L·J·Reed）两人把此曲线应用于研究人口增长规律研究。所以这种特殊的曲线又称之为威尔霍斯特-珀尔S曲线。后来人们又将其曲线应用于解释人体和其它生物的生长发育过程。

图8-5 威尔霍斯特—珀尔的S生长曲线

说明：Ft为人体增长量；t为时间变量（单位为年）；k,a,b为大于零的常数；k为当t趋向于无穷大时的人体增长的最大值。用常微分dFt/dt=KFt(B-Ft)表示人体增长速度取决于对饱和极限的接近程度。B：人体增长的饱和极限；no：人体增长曲线的拐点年代；Ft：人体增长指标；t：时间；K：任意常数。

S曲线可分为个体生长曲线和群体（平均）生长曲线。一般是在横轴上标出时间，纵轴上标出测定值。群体生长多呈S形曲线，这是最普通的生长曲线。从微生物直到人类的生物种群，其个体数的增加（人口增加），也常常符合此曲线。此曲线可分为两种形态，即促进生长的前期和生长减衰的后期。两种形态的转折点（曲折点）,动物相当于成熟期（青春期）。随着动植物的种类和生长的时期以及器官的种类的不同，还可以得出另外的各种生长曲线，并能求出适合于这些曲线的方程式。生长过程也常可分为几个生长曲线（指数曲线和S形曲线）。

斯柯孟（Scammon）根据P.威尔霍斯特-R.珀尔曲线曾把人类生长的一般型（general type）描述呈S形曲线的生长型，见于身高、体重、体表面积及其他外表的身体量度，与骨骼、肌肉、血液量、肾脏、消化、呼吸器官及其关联部分。他将人体身高与体重为纵坐标，以人类生长年龄（时间）为横坐标，得到的曲线叫生长曲线。后来人们经过长期研究发现这是一条被公认的生长曲线。

图8-6 人体发育不同时期生长曲线

S生长曲线预测法也称生长曲线模型（Growth curvemodels）是预测事件的一组观测数据随时间的变化符合生长曲线的规律，以S生长曲线模型进行预测的方法。一般来说，事物总是经过发生、发展、成熟三个阶段，而每一个阶段的发展速度各不相同。通常在发生阶段，变化速度较为缓慢；在发展阶段，变化速度加快；在成熟阶段，变化速度又趋缓慢，按上述三个阶段发展规律得到的变化曲线称为生长曲线。综上可见，P.威尔霍斯特-R.珀尔曲线运用是十分广泛，在生物学领域和社会经济领域都有应用。但P.威尔霍斯特-R.珀尔曲线是人们在考察人体个体发育和其它生物个体发育的上发现的生长曲线，它存在一定的局限性。可见历史传统上人们在考察人体的生长过程都是从身高和体重的变化上进行分析，而忽视了从受精卵卵裂增殖时期所经历的过程来分析和理解人体生长发育过程。因此，得出人体生长过程遵循S曲线规律是必然的。这也是过去人们得出错误结论根源。而我们在理解人体生长发育的过程中，已经克服了过去的传统观念，从一个新的视角来分析人体的生长发育过程，也就是从细胞生物学与分子生物学角度，来阐述人体生长发育全过程。得出与前人完全不同的生命周期双S曲线规律。

8.3 生命周期双S曲线规律增长模型

我们则是从细胞和基因组扩增上考察，所以得出人体生长发育的双S曲线理论。因此，从不同层次和不同角度看问题，得出的结论是不一样的。所以，在解释人体生命周期或其它灵长类生物等时可能要进行修正。因为人体或其它灵长类生物等有二次发育的过程。一次是在胚胎孕育时期，另一次是在出生后的生长发育时期。这两个时期的增长是不一样的，一个是胚细胞（胚胎干细胞）的增长过程，另一个是体细胞（组织干细胞）的增长过程。下面我们就来分析它们是如何发育成长（增长）的。

现代细胞分子生物学告诉我们，人体细胞的增殖过程，可分为两个阶段，一是胚细胞增殖阶段，二是体细胞增殖阶段。这两个细胞无论生长到那个阶段。细胞核核酸含量是不变的，也就是细胞里的DNA含量是不变的，这可以理解为其基因组是不变的。根据以上观察，我们不难看出，人体的生命周期过程就是人体的生殖分化与生长发育过程。通过对人体胚胎干细胞和组织干细胞增长过程的细胞动力学进行分析，我们发现：

首先，人体从其受精卵（基因组）开始，一步步地进行分裂，即：一分为二，二分为四，四分为八，八分为十六，十六分为三十二，三十二分为六十四，……，最后到桑葚期；这个过程我们将其称为人体胚胎干细胞（基因组）的“加速增长期”或称人体胚胎干细胞的“指数增长时期”。之后到了三胚层时期，接着就是各种胚胎干细胞进行结构与功能分化，有的胚胎干细胞开始分化形成大脑神经细胞、有的胚胎干细胞分化形成四肢骨骼细胞、有的胚胎干细胞分化形成内脏细胞、有的胚胎干细胞分化形成各种血管组织细胞……等等。随着胚胎干细胞分化过程的进行，这时的胚胎干细胞（基因组）数量的增长开始趋向缓慢，出现“负指数增长”即“对数增长”，最后形成“胎儿”。出现人体胚胎干细胞（基因组）增长的“饱和现象”，并因此构成人体胚胎干细胞（基因组）增长的逻辑增长趋势。由此我们可以清楚地看到人体完成了第一个“逻辑增长过程”。出现第一个“S型增长曲线”。人体在进行生殖与发育过程时，第一阶段进行的是胚胎干细胞（基因组）的增殖，从细胞裂变时起，进行指数增长时总是会出现拐点的。假如不出现拐点，那么，胚胎干细胞（基因组）就会不断地指数增长下去，其生物基因组的复制过程就会趋向无穷大，最终会出现什么结果呢？它必然会出现巨大的胚胎干细胞体（基因组复合体）。并且你可以想象它长多大就可以有多大。然而，这是一种荒唐的结果。实际上是不可能出现的。从正常的人体生殖与发育过程上看并没有出现上述情况，而是胚胎干细胞随机性地进行了结构与功能的分化与调整。通过生物发生过程最终形成了人体“胎儿”。因此，出现拐点是必然的，是一种逻辑的选择。正是因为这种选择导致人体生长的第一个S曲线增长过程的出现。例如人类，这个过程一般是10月左右时间。

然后，随着“新生儿”的诞生，新的人体生物规范的确立，人体又向一个新的阶段开始迈进。这时人体内各个系统在新规范的控制和调节之下，各个系统组织内的组织干细胞（基因组）又分别开始进行增殖生长，起初其增长速度是缓慢的，但到了青少年“青春发育时期”，人体各大系统组织内的组织干细胞（基因组）增长速度又开始明显加快，出现加速增长势头，呈“指数增长”。这也是一个人个体发育过程中出现的“典盛时期”。这个时期的出现意味着人体作为一个规范的生命系统进入了一个加速增长时期。这个时期人体的神经系统、内分泌系统、骨骼系统、运动系统、呼吸系统、免疫系统等等均进入了一个最佳状态。随着这个时期的结束，人体又开始进入到一个发育成熟状态，出现性成熟。各系统内的组织干细胞（基因组）的增长开始进入“负指数增长”时期，即出现对数增长期。各系统内的组织干细胞出现特化现象。随后，随着人体向中老年发展，各系统内的组织干细胞（基因组）增长又开始趋向于“零增长”，进入饱和状态，各系统内的组织干细胞出现老化和退化现象。最后人体开始走向衰老消亡。由此我们不难看到，人体从“新生儿”诞生时起一直到衰老消亡，这个阶段又完成了一次“逻辑增长过程”，出现第二个“S型增长曲线”。第二阶段进行的是人体各系统组织内组织干细胞的增殖，组织干细胞的增殖起初也是一个指数增长的过程。然而，组织干细胞的增殖也不可能长期指数增长下去，如果只增殖不分化、不特化，体细胞的增长也将趋向无穷大，最后这个人体就会长成为一个巨大的生物体，并且是没有进行有效分化、有效发育的生物体，同时也是一个青春常在，发育不全的生物体。你也可以想象他能长多大就可以长多大，这种结果也是不存在的，同样是荒唐的。因为人体从幼体新生儿时起就开始生长发育并向成体转化，进行了人体结构与功能的分化，最终导致性成熟，同样也出现了组织干细胞（基因组）增长的拐点，出现负指数增长并符合逻辑地向中老年方向发展，最后衰老消亡。从而导致人体生长第二个S曲线增长过程的出现。例如人类，这个过程一般是100年左右时间。但由于人们的生活环境、生活方式、生存状态、医疗技术水平等等方面的差异，还有包括个体的心情、社会、心理、疾病的因素导致人的寿命会有一定的不同。

我们把第一次完成的S型曲线增长过程称为非常规增长过程，而将第二次完成的S型曲线增长称为常规增长过程，前者没有规范，后者有规范；前者没有特异性，后者有特异性；前者胚胎干细胞分化是随机性的，后者组织干细胞分化则是确定性的。这两个增长时期的结合构成人体全部生命周期过程，而人体整个生命周期过程则表现为一个连续的“双S型增长曲线”（如图2所示）由此完成人体从“受精卵子”开始到“胎儿”形成再从“新生儿”诞生到最后“衰老消亡”整个生命周期的全部过程。

图7-7  人体生长过程中细胞(基因组)增长的双S曲线规律示意图

说明：人体的生长过程包括两个阶段：

第一阶段：人体胚胎干细胞（基因组）增长阶段（生殖分化阶段：A期、B期、C期、D期）；表现为第一个S型曲线：（以纵向遗传信息表达为主的增长动力过程）：

第二阶段：人体组织干细胞（基因组）增长阶段（生长发育阶段：E期、F期、G期、H期）；表现为第二个S型曲线。（以横向遗传信息表达为主的增长动力过程):

所以，人体生长过程中，其总体细胞（基因组）增长遵循连续的双S曲线规律。我们分别对其两次S曲线增长过程（胚胎干细胞增长与组织干细胞增长过程）进行积分，然后再对两次积分相加求和:

最后得到人体生长过程中全部细胞（基因组）增长的总量。其积分和数学表达式（动力学模型）如下：

式中：Ft人体细胞(基因组)增长总指标；Fta胚胎干细胞（基因组）增长指标；Ftb组织干细胞（基因组）增长指标；t人体细胞(基因组)增殖总时间；ta=t０----t1胚胎干细胞(基因组)增长时间；tb=t1----t2组织干细胞(基因组)增长时间；K1胚胎干细胞(基因组)增长系数；K2组织干细胞(基因组)增长系数；M胚胎干细胞(基因组)增长的饱和极限；N组织干细胞(基因组)增长的饱和极限；n1胚胎干细胞(基因组)增长曲线的拐点；n2组织干细胞(基因组)增长曲线的拐点；

从纵向看，生命周期规律的突破与发展，是从欧拉-马尔萨斯指数曲线增长规律到威尔霍斯特-珀尔S曲线增长规律再到双S曲线规律增长规律，它们也是一脉相承的。而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数曲线增长规律与威尔霍斯特-珀尔S曲线增长规律的突破与发展。因为这是从规律上对前人所做工作的突破和创新。所以它们在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。人体（包括高等哺乳动物）生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律，其根本原因是在人体生物基因组中包含两类生命遗传信息，一是纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息），另一是横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）；这两类生命信息的复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。因此，我们认为，进一步加强对生物系统目的性自然选择进化的学说、生物新陈代谢一般均衡定律、生物（种系和个体）遗传基因自由分离与自由组合定律、生物进化的遗传基因矩阵分布规律和生物生长发育的生命周期双S曲线规律及其相关性研究，即加强对人类生物基因组的形成及其生命遗传信息（纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息）的复制与表达过程的系统研究，这将有助于我们从根本上最终揭示生命的起源、生命的本质、生物的新陈代谢、生物遗传、进化分化与生长发育的基本规律。

从横向看，如果说，沃森（J.Watson）与克里克（F.Crick）发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的遗传本质问题（美国人和英国人对世界生命科学的巨大贡献），那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子（基因组）水平上揭示了生命发育规律（中国人对世界生命科学的巨大贡献）。它们之间是相辅相成，紧密联系。它们的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”（纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达）。由此我们可以看出，从生命遗传物质“DNA双螺旋结构”发现到生命周期“双S曲线规律”发现是必然的，是生命科学发展的必然趋势所决定。所以说，我们的工作与沃森（J.Watson）和克里克（F.Crick）的工作在科学意义与科学价值上是同等重要。因此，在我们看来这篇论文的发表不亚于沃森（J.Watson）与克里克（F.Crick）1953年在《自然》（Nature）上发表的划时代的生物学论文。它们共同奠定了分子生物学大厦的基础。它们的相继发现是分子生物学形成的真正标志。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦建造提供了巨大的基石；而我们的“生命周期双S曲线规律”就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此，它注定会载入生命科学发展的史册，也将会改写中国人在世界生命科学界的长期处于跟踪式研究的历史，开拓一系列生命科学研究新天地和新领域，并分子生物学乃至整个现代生命科学发展将会产生广泛的和极其深远意义的影响。

图8-8 沈律（Lu.shen,1962-）

通过对人体生殖与发育过程中细胞（基因组）增长的系统分析与研究，我们发现人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。然而，人体的生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律的分子生物学依据是什么？人体生殖与发育过程中其基因组遗传信息的复制与表达和人体生殖与发育过程的关系是什么？对此我们将从以下几方面来加以阐述：

8.4 生命周期双S曲线规律增长模型的生物学基础

我们认为，人体的生命周期过程就是人体生物基因组遗传信息的复制与表达过程，并且这个过程遵循双S曲线规律。在我们看来，人体生物基因组遗传信息的复制与表达，主要是分二个阶段来完成：

首先，形成幼体胎儿。受精卵（基因组）进行裂变增殖（指数增长），也就是胚胎干细胞进行基因组的大量快速复制，与此同时进行一些非特异性遗传信息的表达，即纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系发育信息）的表达，完成生物发生过程（重演生物进化历程）。因为纵向遗传信息是大家共有的，所以不具有特异性，人人基本相同。这种非特异性的遗传信息的复制与表达，使得人体胚细胞（基因组）在增殖与发育的过程中出现结构与功能的分化，经过生物发生过程，即从受精卵到三胚层，最后导致胎儿的大脑、四肢和内脏等器官的出现，形成幼体胎儿，完成第一次胚胎干细胞的增殖与发育或人体生物基因组的复制与表达过程。此次胚胎干细胞（基因组）的增殖过程是没有特定方向的，是一种随机性的增殖与分化过程，胚胎干细胞（基因组）在进行细胞的分化过程中，具有全能性，即任何一个胚胎干细胞（基因组）都可以分化成人体胎儿的大脑、四肢和内脏器官。因此也可以说是一种非确定性的发育分化过程。此阶段人体生物基因组的复制与表达过程遵循第一个S型曲线。

其次，形成成熟个体。新生儿诞生后，人体各系统内的组织干细胞进行裂变增殖（指数增长），也就是各系统组织干细胞进行生物基因组的大量快速复制，与此同时则进行特异性遗传基因信息的表达，即一些横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）的表达。完成人体特异性的生长发育过程（重现亲代的一些遗传特征）。横向遗传信息不是大家共有的，是具有一定的种族、家族、个体等差异性和专有性，因此具有一定的特异性。这种特异的遗传信息的复制与表达使人体各系统的体细胞（基因组）在增殖与发育的过程中进行了结构与功能的分化或特化，最后导致人体成体的形成，使人体从幼体转化为成体，随后衰老消亡。完成第二次人体基因组的复制与表达过程。此阶段，组织干细胞（基因组）的增殖与分化过程是有特定方向的，是一种确定性的、非随机性的增殖与发育过程。因为人体组织干细胞的增殖与发育过程是沿着特定的方向进行的，不同系统组织的组织干细胞（基因组）的分化是按照各自系统组织细胞（基因组）的发育方向进行的。表现出发育过程的专业性。此阶段人体遗传基因组的复制与表达过程遵循第二个S曲线。

人体生物基因组的复制与表达在这两个阶段均出现了加速增长期和增长的饱和期，但这两个阶段细胞的增殖与发育所表现出的特征是不一样的。从上述分析中我们可以看出，第一个时期是胚胎干细胞（基因组）非规范性增殖与发育（非特异性增殖与发育）；第二个时期则表现为组织干细胞（基因组）规范性增殖与发育（特异性增殖与发育）。这两种细胞（基因组）的增殖与发育过程构成了人体整个生命周期过程，并遵循双S曲线规律。由此我们不难看出，人体生物基因组的复制和表达是周期节律性的，并且是按照一定的程序进行的。即人体从受精卵开始，通过受精卵的裂变过程，使其胚胎干细胞生物基因组进行了大规模复制，导致人体生物基因组数量的大规模增长，也就是胚胎干细胞（基因组）的大量增殖。这种胚胎干细胞（基因组）大量增殖的意义是十分重要的，其为以后胚胎干细胞（基因组）的随机分化做好了充分准备。从海克尔重演律上讲，人体的生物发生过程（生殖与发育过程）就是生物系统进化过程短暂而迅速的重演，人体在生长发育过程中，其生物遗传基因组的复制与表达并不是一个漫长的演化过程，而是在其胚胎时期，就将整个生物系统的进化过程进行了一次重演。生物进化最本质的方面是生物基因组的进化。生物从低级到高级，从简单到复杂，从低层次到高层次，从无序到有序，主要区别在于其生物基因组结构序列的变化。因为，人体的生命遗传信息全部贮存于人体生物基因组上。我们知道，人类生物基因组图谱的形成，从纵向上看是从生物界一步步地进化而来的，但从横向上看，则又是亲代父系与母系染色体杂交后形成受精卵而获得。也就是一方面，人体生物遗传基因既然是从生物界进化中获得，就必然包含有生物进化过程的生命遗传信息，因此，在其胚胎发育过程中就要逐步进行复制与表达。同时，从另一方面看，人体的遗传基因又来自于亲代的染色体杂交，因此也同样包含有亲代的生命遗传信息，这些生命遗传信息也要复制与表达，这点在人类个体胚后发育时期得到很好的体现。这种纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息在人体生长发育表达过程中，一方面在胚胎发育过程是以纵向遗传信息表达为主，另一方面在生长发育过程中是以横向遗传基因信息表达为主，整个基因组遗传信息表达结束，人的生命也就终结了。

我们认为在人体生命周期过程中，人体细胞的增殖与分化和人体生物基因组的复制与表达直接相关。现代生物学发现，人体生物基因组序列在其整个生命周期中或整个细胞增殖与分化过程中，它的结构序列是不变的。也就是人类个体发育从受精卵到胚细胞再到体细胞其基因组序列是恒定的。而不同时期其分化发育出来的生物性状则又不一样，这一切主要取决于人体生物基因组二次大规模复制与表达。我们发现，人体细胞二次大规模增殖与分化过程和人体生物基因组二次大规模复制与表达过程直接相关。通过对人体生殖与发育过程的系统分析，我们发现人类个体在其发育过程中出现了两次大规模生物基因组的快速复制与表达，前者在受精卵（胚胎干细胞）裂变时期，后者在各系统组织干细胞裂变时期。这两个时期其细胞数量均出现了指数增长势头，这两次快速细胞增殖的意义何在呢？

第一次裂变增殖导致细胞快速增长，同时分化发育成胎儿，这个时期其胚胎干细胞数量的快速增长意味着人体生物基因组的复制出现了几何增长（指数增长）势头，也就是人体生物基因组的数目呈快速增加。随后，这些大量快速复制的人体生物基因组又迅速地将某些基因片段进行表达，使胚胎干细胞随机分化成了胎儿的大脑、四肢、内脏等器官，在这一过程中，表达的由于是纵向的生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息），没有明显的个体差异；差异性，特异性不明显。没有什么排他性，排斥性。是一种非规范信息表达过程。人体胚胎发育过程可以看成生物长期进化的短暂迅速重演的过程。参见德国学者E.H.海克尔生物发生律(Law of biogenesis)或生物重演律（law ofrecapitulation)。

第二次细胞裂变增殖也同样导致各系统组织干细胞的快速增长，其生物基因组数目第二次出现了几何增长（指数增长）势头，与此同时各系统生物基因组中的某些基因片段也进行了功能表达，而在这一过程中，主要表达的是横向的生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息），因此出现了很大的个体差异。横向信息表达具有强烈的特异性和排他性。是一种特征性表达，是一种特别性表达，是一种规范性信息表达过程。

两次人体生物基因组的复制与表达正好构成了人类个体生殖与发育的全过程。由此我们发现人体在其细胞的增长的过程中，尽管其生物基因组结构序列不变，但其生物基因组数量则增加了；细胞的分化是其生物基因组中的某些基因片段的功能表达，但不同时期所表达的遗传信息又不一样。人体生物基因组的复制与表达是相继进行的。复制导致细胞数量的增长，而表达则导致细胞结构与功能的分化。人类的个体发育过程一方面可以看成是细胞的增殖和分化过程的结合，另一方面也可以看成是其生物基因组复制与表达过程的结合。在人体的整个生命周期过程中，其细胞数量的增长与细胞结构的分化并存，其生物基因组的复制与其生物基因片段中生命遗传信息的表达并存。同时其细胞数量的增长与其生物基因组的复制相关一致，其细胞的功能分化与其生物基因组遗传信息的表达相关一致，没有人体生物基因组的复制就没有人体细胞数量的增长，没有人体生物基因组遗传信息的表达就没有人体细胞的结构与功能分化。这两者是密不可分的。人体生物发生的生命周期双S曲线过程正是这两个方面的真实反映。

8.5 生命周期双S曲线增长理论的实验生物学依据

虽然说生物计量学（生物数学）研究不需要做实验，但本书还是从几百年生命科学发展史中找到一些实验材料的结论来辅助佐证我们学术观点。这些实验虽然不是我们亲手所做，但他们都是经过几十年、几百年实践检验的正确实验数据。我们现在只是将这些数据拿来进行分析、提炼和系统总结，提出新的生命系统均衡演化学说并发现了若干个新的生命科学规律，我想我们这样做也是非常合理的。以下这是这些实验生物学提供的依据所得出的创新结论：

第一、关于生物系统目的性均衡选择演化理论。在达尔文看来生物进化之所以发生是由于物种之间的相互竞争，优胜劣汰，弱肉强食，适者生存，物竞天择。这种方式从表面上看来在解释生物物种起源方面是没有错，但在解释生命起源上就可能会有问题。因为它没有认识到生命的本质问题。自然选择的学说从微观层面忽视了基因组突变、重组、位移、交换、连锁等等形成的可能性，也就是系统目的性的实现。我们现在提出的生物系统目的性均衡选择进化理论就是在孟德尔遗传因子（基因）选择的基础上利用现代系统科学的观点和方法建立的一个进化理论。是对达尔文自然选择学说的修正和补充。自然选择的本质是对优秀基因的选择，人工选择也属于自然选择，也是利用科学方法对优秀基因进行选择。只有那些能适应环境，能与环境进行有效物质、能量和信息交换的基因组才能被选择保留下来。目的性不仅决定了生物系统的结构和功能的相对独立和稳定，而且还决定了生物系统的进化趋势和智能识别方向，使得生物系统的结构与功能得以形成、发展和延续。这个理论是用来解决生物物种是如何起源问题。我们知道，现代科学技术发展为解决生命起源问题提供了丰富的理论依据。纳米科学技术的分子识别、分子智慧、分子设计、分子组装等等，为用来解释生命起源提供了非常重要科学依据。现代系统科学理论认为，是生物必然是系统，大到物种种群，小到生物大分子等等都是系统。是系统必须遵循系统目的性原则。什么是系统目的性原则？一方面保持系统的相对独立与稳定，另一方面与外界保持动态平衡。如何做到这些？就是要与外界进行物质、能量和信息的交换。当吸收物质、能量和信息的时候，就是合成代谢，反之就是分解代谢。合成代谢就意味着系统进化，反之就是系统退化。因此，生物大分子的进化过程可以看成是系统的目的性选择进化过程，也可以看是通过大自然无形之手调节和控制的过程，即通过自然界的一次又一次的选择与淘汰。然后制造出各种精密部件并将这些部件精确的放置到该放的部位，再组装形成原始生命体系，形成原始生命耗散结构系统过程。这是从微观上讲。从宏观上讲，就是产生各种各样的新物种，形成生物链，形成生态系统。我们把这一过程叫做生物系统目的性均衡选择进化过程。这个理论也叫做生物系统目的性均衡选择进化理论或叫做生物系统均衡选择进化论。系统目的性均衡选择进化理论可以很好地解释物质系统从分子水平到生物水平甚至社会水平的发展过程。这个学说是在总结达尔文“自然选择进化学说”等等学说的基础上提出的。但克服了它们的不足之处。我们认为只有“系统目的性均衡选择进化理论”才能真正的揭示生物物种起源与演化的奥妙。不过系统目的性均衡选择不是万能的，人工选择“有形之手”就是在自然选择不足时产生的，其实人工选择从广义上讲也是自然选择，但其表现的目的性更强。从达尔文自然选择进化理论到我们的生命系统目的性均衡自然选择演化理论，这是一种进化理论上的创新，它是对达尔文进化思想的补充与发展。从分子生物学水平上用现代系统科学理论揭示了生物物种起源及其演化的机制与演化的过程。这个理论具体内容包括：生物基因组由纵向基因和横向基因组成，然后由它们杂交重组形成特定的均衡状态。从结构上看就是由编码基因和非编码基因所组成的基因链。这个基因链上非编码基因与编码基因的比值是一个固定值。这个固定值就是决定了物种特征的数值。

第二、关于生物新陈代谢一般均衡定律。我们知道，生物新陈代谢过程是一个不断从非均衡走向均衡的过程，非均衡是绝对的，均衡是相对的。同化作用与异化作用要保持一个相对均衡状态，就必须要适当地吸收或释放一些物质、能量和信息，这样才能保持生物的生理变化过程。要吸收或释放多少才能达到一个适度，这就是生物新陈代谢度问题。我们将建立一个指标体系“生物代谢指数”，用来反映生物的新陈代谢程度。这在现代生理学与生物化学书里到处都可以找到很多生物代谢一般均衡事例。这个定律与系统目的性自然选择进化学说具有必然的联系，也是通过自然界“无形之手”维持着生物系统均衡状态。我们的创新之处就是根据生物新陈代谢一般均衡现象，由此发现生物新陈代谢一般均衡定律并提出新陈代谢指数计算公式。

第三、关于生物遗传基因概率分布定律。我们知道，人类基因组中存在2到3万多个基因，这些基因不是固定不变存在于人类基因组中，而是处于不断变化之中，这种变化就包括自由分离和组合、重组和位移、连锁与交换等等生物基因变化过程。从而导致千变万化的生物物种的产生。生物演化的本质就是生物基因组演化过程。种系遗传基因就是纵向遗传基因，个体遗传基因就是横向遗传基因。从孟德尔遗传定律到摩尔根遗传定律再到生物遗传基因概率分布定律这些规律都是一脉相承的，它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况，从而揭示了生命遗传、发育和演化的本质联系。生命周期双S曲线增长理论的两大重要基石：生物基因组纵向遗传基因和生物基因组横向遗传基因。纵向遗传基因与现代分子生物学的非编码基因、垃圾基因之间在生物功能上类似性，告诉我们它们在进化过程和生物发育过程中的实际作用。横向遗传基因与现代分子生物学编码基因、奢侈基因之间在生物功能上的类似性，表明它们在生物发育分化功能上密切联系，在生物特异性形成方面发挥的重要作用。表明生物基因组中，确实存在纵向遗传基因（种系遗传基因）和横向遗传基因（个体遗传基因）以及这两大基因在生物物种基因组中的含量有一个概率分布。不同的含量，决定了不同生物的生物性状。这对解释物种多样性遗传有着重要意义。

第四、关于生物遗传基因矩阵分布定律。纵向遗传基因的存在问题，我们知道德国生物学家海克尔（E.Haeckel，1834-1919）早在100多年前就发现生物重演现象并因此发提出生物发生律（又称生物重演律），即个体发育过程是种系发育过程短暂而迅速的重演，即人类胚胎过程是人类进化过程短暂而迅速的重演。这不就告诉我们人类基因组中存在纵向遗传基因（种系遗传基因）信息吗？这种基因信息表达，一般具有共同性，因此没有特异性。例如，新生儿在胚胎时期组织排拆反应就比较弱，没有出生后那么强。我们再看横向遗传基因（个体遗传基因）信息。我们知道，我们每个人都是不一样的，人人存在差异性，即特异性。为什么存在特异性或差异性，就是因为我们人类基因组中存在有横向遗传基因。这两类基因不是独立存在的，而是处于杂交分布状态（矩阵分布状态）存在于人类基因组中。从数学上看就是遵循矩阵分布规律。这种分布状态反映了生物演化的程度。这两类基因不是独立存在的，而是以杂交分布状态存在于人类基因组中。

第五、关于生命周期双S曲线规律问题。从受精卵（基因组）的分裂过程（指数增长过程）开始，经过胚胎细胞（基因组）分化过程（对数增长过程），再到胎儿形成，这构成第一条S曲线。第二，从胎儿诞生开始到人的发育青春期组织细胞（基因组）的加速增长（指数增长过程），再经过各系统组织细胞（基因组）分化（对数增长过程），发育成成人，最后衰老消亡，这构成第二条S曲线。两条S曲线合在一起构成人体生长发育全过程。这个过程始终贯穿着细胞基因组基因信息的复制与表达。只是在第一个S曲线阶段表达的是以“纵向遗传基因信息”为主，第二个S曲线阶段是以“横向遗传基因信息”表达为主。海克尔(E.Haeckel，1834-1919)在1874年出版的《人类发生或人的发展史》一书中提出“生物发生律”，认为"个体发育是系统发育简短而迅速的重演，即人体生长发育过程就是整个生物进化过程短暂而迅速的重演”。据此，我们有理由推测并断定整个生物进化过程也遵循双S曲线规律。整个生长发育过程，都表现出细胞（基因组）的增长与分化。所以，这些正是双S曲线过程的实验生物学依据。从欧拉-马尔萨斯指数增长理论到威尔霍斯特-珀尔增长理论再到双S曲线规律增长理论，它们也是一脉相承的。而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数增长理论与威尔霍斯特-珀尔增长理论的突破与发展。这是从规律上对前人所做工作的突破与发展。所以，它们在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。过去人们对生命周期的理解是一个人从出生到死亡这一过程，而忽略了人体胚胎过程，其实人体的整个发育过程是包括从受精卵到胎儿再到新生儿，从新生儿到成人（老人）到死亡的整个过程的。这是不能少的，少了就不是完整的认识。这或许就是我对生命周期理解与传统人们对生命周期理解的最大区别之处。这种区别，让我把人们对生命周期规律的认识一下子从人体个体发育层次推进到细胞和分子生物学层次。并在细胞和分子生物学（基因组）水平上发现了一个重要规律，即细胞（基因组）增长的生命周期双S曲线规律，并由此建立“生命周期双S曲线增长理论”。

以上几点结论都是在现代生物学100多年来的发展为我们的论文提供的实验生物学依据基础上，运用细胞生物学、分子生物学、生物计量学（生物数学）等等学科的观点、方法和手段综合研究得出的。因此，我们认为这些依据足以证明我们的研究方向、研究思路、研究方法、研究观点和研究结论是完全正确的。

9 基因组DNA双螺旋结构与生命周期双S曲线规律

随着现代生命科学的发展，人们已经清楚地认识到生物是运动、变化和发展的。生物的运动、变化和发展是一个统一的生命过程。也可以说生物的遗传变异、进化分化与长生发育是一个统一的生命运动过程。现在，人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究，发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物的遗传变异、进化分化与生长发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制与不断修改过程，同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现生物系统目的性均衡自然选择演化过程。我们知道，DNA双螺旋结构模型的发现揭开了生物基因组的神秘面纱，基因组就是一个生物完整的DNA或RNA序列。它的发现是生命科学发展史上一次划时代意义的重大事件。然而它与生物遗传基因矩阵分布定律和生命周期双S曲线规律之间还存在着密切的关系。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦奠定了巨大的基石，而我们的生物基因组“生物遗传基因矩阵分布定律”和“生命周期双S曲线规律”就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此，我们的工作与他们的工作，两者有机结合共同构成分子生物学大厦的框架结构。分子生物学只有在分子水平上揭示了生命的遗传本质与生命的发育规律时，分子生物学才能算上是一门真正成熟的科学。

9.1 生物基因组遗传信息与生命周期双S曲线的形成

我们认为基因中包含着二种遗传基因信息，一种是纵向遗传基因信息，另一种就是横向遗传基因信息。每个基因都包含有这样两种信息。这就是基因的纵横二象性也叫基因的纵横二向性。在阐述它们之间的相互关系之前，让我们先来阐述生物遗传基因的纵横二向性。从基因矩阵分布定律上看，所谓生物遗传基因的纵横二向性是指存储于基因组中的信息有纵向基因信息和横向基因信息但这种存储的基因信息不是绝对分离的，是每个基因所具有的。只是有的基因纵向性占比例大些，有的基因横向性占比例大些。这就在基因表达的过程中存在着一种概率性（P）。因此，基因在空间和时间分布构象上就存在多种选择。从而形成多种基因，例如：连锁基因、交换基因、突变基因、顺反子基因、操纵子基因、重叠基因、断裂基因、跳跃基因（转座基因）、拟基因（假基因）、非编码基因、编码基因，这种生物基因的纵横二向性是导致多种生物基因形成的根本原因。它是形成多种基因的物质基础。它就像物理学上的基本粒子的波粒二象性一样，决定了微观物理世界的基本物质结构。我们认为基因的纵横二向性或基因的纵横二象性的提出是一个重大生物学发现。它解决了长期困扰人们对生物基因的本质看法，也是人们认识和揭示生命周期的本质问题的根本途径。

首先，DNA双螺旋结构模型决定了基因组组成，当然还包括RNA（病毒）。基因组中就包含着一种生物系统的整个生命遗传信息。从长期进化来看，这其中存储着大量的纵向遗传基因信息与横向遗传基因信息。存储的基因信息在发育过程中就要相继表达出来，生物基因组的表达依据生物进化的层次进行不同的表达，例如细菌进化层次较低，其生长过程只能在个体数量的增长中；而到了蛔虫进化的层次比细菌又进了一个层次，但没有二次发育，其生长发育过程呈S曲线；而到人类阶段则更高级，既有一次发育过程，又有二次发育过程，因此呈双S曲线。当人们发现DNA双螺旋结构时，就可以搞清楚生物从分子水平上是如何遗传给下一代的。这样人们就可以搞清楚基因组是如何形成的机制。DNA序列是在漫长的生物进化过程中形成的，最后形成了像人类这样的复杂基因组。生物进化的层次越高，就越表现出双S曲线生长过程。例如人类、高等哺乳动物等等。由于进化层次比较高，其基因组含有完整的纵向、横向遗传基因，可以完成二次发育。因此在基因信息表达过程中可以完成双S曲线过程。20世纪80年我在研究细胞生物学发育过程中就发现了人体生命周期双S曲线规律，但一直没法解释生命周期双S曲线规律形成的原因，自从到了20世纪90年代基因组概念的出现，我才将DNA双螺旋结构理论（基因组）与双S曲线理论结合联系起来，园满地解决了双S曲线形成过程。我认为这两个定律有一定的相关性。并且从本上讲是密不可分的。前者（生物进化的遗传基因矩阵分布定律）是对生物基因组所具有的纵向生命信息与横向生命信息进行的矩阵分析，由于每种生物基因组中所具有的纵向和横向生命信息的质与量的不一样，导致各种生物基因组遗传信息的矩阵分布特征出现差异。正是这种差异使得每种生物的基因组的结构与功能产生差异。这种差异使得生物基因组从低级到高级，从简单到复杂，从无序到有序，形成一个矩阵分布序列，这个矩阵分布序列则是与生物进化和生物发生过程想紊合的。据此我们可以在一定程度上确定生物的进化度与生物的发育度。后者（生命周期双S曲线规律）是对生物进化过程的动力学分析。是一个动态分析的过程。由于各种生物所具有的纵向和横向遗传基因质与量的不同，因此，表现出不同的矩阵分布状态，即形成不同的基因组图谱（生命蓝图）。这个蓝图形成之后，就要进行复制与表达，即进行生物的生殖与发育过程。生物发育的目的就是如何实现这个蓝图所设定的目标。而实现目标则是要靠基因组中纵向与横向生命遗传信息的先后复制与表达来完成。通过观察与研究我们发现，人体的生殖与发育过程。并且这个过程遵循生命周期双S曲线规律，也就是在第一个S曲线阶段，其基因组复制与表达的是以纵向遗传信息表达为主，以横向的生命遗传信息为辅。而第二个S曲线阶段，其基因组复制与表达的是以横向生命遗传基因信息为主，以纵向生命遗传信息表达为辅；这两方面生命遗传信息复制与表达过程遵循双S曲线规律。同时也是双S曲线规律形成的内在机制。这两者的过程与人体胚细胞（基因组）的增长和体细胞的增长过程是完全紊合的。我们认为以上两个规律的发现对我们今后更好地理解生物遗传与变异、生物进化与发育等等方面的统一性具有一定的理论意义。同时它也有助于人们更好地理解生命的本质及其发展规律。

其次，DNA双螺旋结构与生命周期双S曲线规律之间的关系。人类基因组就相当于写了几十亿年的书籍，大量的生命遗传信息都是存储于DNA结构之中，形成基因组。然后在发育过程中一步步的表达出来。基因组中一方面存储着种系遗传信息（纵向遗传基因信息），一方面存储个体遗传信息（横向遗传基因信息），然后在发育过程中前后分别进行表达。“双S曲线”形成本质就是生物基因组中存在的两组基因信息的表达过程。一组是纵向基因信息，一组是横向基因信息。第一个S曲线的形成主要是纵向基因信息表达为主；第二个S曲线主要是以横向基因信息表达为主。这两组遗传基因信息表达完之后，生命也就结束了。这两组基因信息在生物体系进化的过程中有的生物已完全具备，有的生物并不完全具备。具备的就有双S曲线生长过程，不具备的就没有双S曲线过程。从生物进化的角度上看，生物的生长发育过程即生命周期过程则随着生物进化度与发育度的不同而表现出不同细胞（基因组）增长的动力学模型的差异。例如：（1）细菌增殖，只要营养充足，环境允许，它可以无限的指数增长下去，呈指数曲线规律增长，这是由于其基因组中没有纵向遗传基因和横向遗传基因。所以细菌的进化度与发育分化度就很低，细菌还是细菌，只是数量的增长。据此我们就认为其生长过程所遵循指数曲线规律，只是表明其数量增长。细菌由于它们的进化层次比较低（几乎没有进化），它们个体发育过程也就没有分化，因此其个体生长发育过程只是处于原点。（2）生物界一些多细胞原肠类生物，像线虫，蛔虫这些软体肠腔动物等等，在正常情况下，无论营养有多充足、环境怎样允许，其从单细胞增殖起，一直到形成多细胞个体，它的生长发育过程只能遵循S曲线规律。这也是由于与其基因组中所含的纵向遗传基因和横向遗传基因质与量比较少有关。由于这些生物的进化度与物种发育分化度均较低，仅仅相当于人类胚胎发育过程原胚胎期。这类生物的生长过程仅仅只是一种细胞增值发育过程，并没有明显有胚细胞与体细胞分化，所以就没有两次发育过程的出现，即没有完整的从受精卵到幼体，再到成体的发育分化过程，这都是由于这些生物进化层次处于生物进化的原始阶段，横向基因不发达，没有出现二次分化。因此，它们的生长过程也就只能遵循S曲线规律。这是因为在它们的基因组中不存在完整的纵向、横向遗传基因信息，这也是由于它们的进化层次较低所决定的。这些生物基因组中没有完整的纵向和横向遗传基因信息，因此也就没有二次发育。（3）进化的层次越高，就越表现出双S曲线生长过程。例如人类、高等哺乳动物等等。由于其基因组中纵向遗传信息与横向遗传信息的质与量多而复杂，其进化度与发育度非常高，所以，纵向生命信息与横向生命信息得到充分表达，不仅有一次胚细胞发育，而且有二次体细胞发育，出现胚细胞与体细胞增长过程的分化。遵其生长发育过程遵循双S曲线规律。这说明进化层次比较高，其基因组含有完整的纵向、横向遗传基因，可以完成二次发育。因此在基因信息表达过程中可以完成双S曲线过程。如果我们把这三类生物的生长曲线合并为一条曲线进行观察，我们发现整个生物进化过程也是遵循生命周期双S曲线规律的，其实这与海克尔生物重演律（生物发生律）不谋而合。20世纪80年我在细胞生物学基础就发现了人体生命周期双S曲线规律，但一直没法解释生命周期双S曲线规律形成的原因，自从到了20世纪90年代生物基因组概念的出现，我们才将DNA双螺旋理论（基因组）与双S曲线理论结合联系起来，园满地解决了双S曲线形成过程。从沃森、克里克DNA双螺旋结构（基因组测序）到生物基因组矩阵分布定律再到生命周期双S曲线规律的发现。这些都是分子生物学发展史上的大事。它们都是不可分离相互联系、相互统一，一脉相承符合科学逻辑的必然过程

最后，从DNA双螺旋结构模型（基因组）到生物基因组遗传基因矩阵分布定律再到生物基因组增长的生命周期双S 曲线规律，这是基因组在三个不同阶段的不同表现形式，其本质就是基因的复制与表达，这三个阶段是相互联系、前后呼应、相互统一的生物遗传基因信息复制与表达的全过程。这个过程也可以看成是一种新的生物遗传信息复制与表达的中心法则。它把生物的遗传与变异、进化与分化、生长与发育的全过程进行了一次大统一。它是对克里克生物遗传信息中心法则的丰富和发展。

如果说，沃森（J.Watson）与克里克（F.Crick）发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题，那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子（基因组）水平上揭示了生命发展规律。它们之间的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”（纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达）。由此我们可以看出，从生命遗传物质DNA双螺旋结构的发现到生命周期双S曲线规律的发现，它们之间存在着必然的内在联系。（关于此方面，我们还将在接下来写作并出版的《分子生物学——从DNA双螺旋结构模型到生命周期双S曲线规律》进一步加以讨论）。

9.2 生命周期双S曲线增长理论与垃圾基因

垃圾DNA或称非编码DNA，也称纵向生物遗传基因，是指不包含制造蛋白质的指令，或是只能制造出无转译能力RNA的DNA序列。此类DNA在真核生物的基因组中占有大多数。有很长的一段时间科学家们没有认为这些非编码的作用，因此，这些重复的DNA片段被冠以垃圾DNA的称号。随着时间的推移，科学家们对垃圾DNA的认识逐渐深入，慢慢地发现其实很多非编码DNA有着其独特的作用，它们在基因剪切等方面起重要的作用。基因是具有遗传效应的特定DNA序列，通俗地讲，基因就是编码某种蛋白质的一段DNA。它们就像散落于天幕的星星一样，分散在人类的基因组中。而在这些基因间存在的大片大片的DNA 片段是不能编码蛋白质的，即"非编码序列"。由于功能不清，加州理工学院的大野·乾于1972年提出用"垃圾基因"的概念来形容它们。"垃圾"有多少呢?21世纪之初时，科学家还估计人类基因组(人类全部遗传信息的总和)大约有10万个基因，但不到5年的时间，这一数字已经迅速跌至2~3万个，所以基因包含的DNA序列只占人类基因组总DNA序列的2%左右，也就是说，在人类基因组中，有98%的信息是看似无用的"垃圾"。

自从第一个真核生物——包括从酵母到人类的有细胞核的生物——的基因组被破译以来，科学家一直想知道，为什么生物的大多数DNA并没有形成有用的基因。从突变保护到染色体的结构支撑，对于这种所谓的垃圾DNA的可能解释有许多种。但是从人类、小鼠和大鼠身上得到的完全一致的关于垃圾DNA的研究结果却表明，在这一区域中可能包含有重要的调节机制，从而能够控制基础的生物化学反应和发育进程，这将帮助生物进化出更为复杂的机体。与简单的真核生物相比，复杂生物有更多的基因不会发生突变的事实无疑极大地强化了这一发现。为了对这一问题有更深的了解，由美国加利福尼亚大学圣塔克鲁斯分校(UCSC)的计算生物学家David Haussler领导的一个研究小组，对5种脊椎动物——人、小鼠、大鼠、鸡和河豚——的垃圾DNA序列与4种昆虫、两种蠕虫和7种酵母的垃圾DNA序列进行了比较。研究人员从对比结果中得到了一个惊人的模式：生物越复杂，垃圾DNA似乎就越重要。这其中暗含的可能性在于，如果不同种类的生物具有相同的DNA，那么这些DNA必定是用来解决一些关键性的问题的。酵母与脊椎动物共享了一定数量的DNA，毕竟它们都需要制造蛋白质，但是只有15%的共有DNA与基因无关。研究小组在《基因组研究》杂志网络版上报告说，他们将酵母与更为复杂的蠕虫进行了比较，后者是一种多细胞生物，发现有40%的共有DNA没有被编码。随后，研究人员又将脊椎动物与昆虫进行了对比，这些生物比蠕虫更为复杂，结果发现，有超过66%的共有DNA包含有没有编码的DNA。

参与该项研究工作的UCSC计算生物学家Adam Siepel指出，有关蠕虫的研究结果需要慎重对待，这是由于科学家仅仅对其中的两个基因组进行了分析。尽管如此，Siepel还是认为，这一发现有力地支持了这样一种理论，即脊椎动物和昆虫的生物复杂性的增加主要是由于基因调节的精细模式。西雅图华盛顿大学的分子生物学家Philip Green对此表示同意。他说，“这一研究成果令人信服。”但他同时强调，对所有未被生物共享的没有编码的DNA的研究依然没有定论。还有一些非编码DNA，即使我们完全不了解它的功用，也可以断定它们并不是垃圾，必定有着重要功能，超保守区（UCR）就属于这一种。2004年,一组美国科学家在《科学》杂志上发表报告说，他们对比研究了人、大鼠、小鼠、鸡、狗、鱼等多个物种的基因组，发现其中存在一些极其相似乃至完全相同的DNA序列。这些序列位于非编码区域中，共有480个，在人、大鼠和小鼠身上完全相同，与狗、鸡、鱼对应序列的相似度也远远超过各物种基因组的平均相似度。不过，在海鞘和果蝇体内却找不到这些序列。人们并不知道这些高度保留序列有什么作用,它们在人和鼠身上的版本完全相同，意味着人和鼠的祖先分家之后的7500万年间，这些序列没有发生任何改变，这是极其不可思议的。为了防止偶然因素，研究者检查的序列长度都超过了200个碱基对。从统计学上来说，这么长的序列因为独立的偶然变异而重复出现3次基本上是不可能的。有480个这样的序列重复出现3次，就更不可能了。有不少人根本就怀疑这个试验出了问题，认为人类的DNA污染了鼠的DNA样本。此外，这些序列在人与鱼身上的版本差异很小，即在人和鱼祖先分家后的4亿年里改变甚微。这表明它们的稳定性对脊椎动物至关重要，微小的差异都可能造成致命后果。

科学家猜测，有些高度保留序列可能影响着重要基因的活动，还有一些则控制着胚胎发育。这些序列彼此差异很大，从中看不出与其功能有关的线索。科学家正考虑培养出缺少某一高度保留序列的转基因小鼠，观察其生长发育有何异样，由此判断该序列的作用。这一发现再次证明，不编码蛋白质、在传统上被认为是垃圾的DNA，绝对不是真正的垃圾。人们曾经猜想，越复杂的生物基因数量越多，但事实已经推翻了这种观点。如前所述，人类基因数量与鸡和河豚的基因数量相近，而水稻的基因差不多要比人多一倍,阿米巴和洋葱则证明了基因组的总体大小与生物复杂性也全无关系。到底是什么决定了物种之间的根本差异？看来必须把传统的基因与新近被证明是宝藏的“垃圾”结合起来考虑。垃圾DNA真的是垃圾吗？在人类基因组计划实施之前，对于这项人类历史上规模空前的世界性合作研究项目究竟该做些什么，存在一些争议。有一派观点认为，只需要测定编码蛋白质的那些DNA序列即可，因为对于DNA序列，我们只关心其中与基因相关的部分，而基因的一般定义就是用来编码一个蛋白质的DNA序列；另外一派观点认为，既然要测，就应该测定人类染色体内所有的DNA序列，不管它是不是跟编码蛋白质有关。这两个观点的差异主要来源于这么一个事实：在一个染色体所包含的完全DNA序列当中，编码蛋白质的部分只占非常非常小的份量，而大部分的DNA序列其实并不参与编码蛋白质，这样一些DNA序列一开始就被称为垃圾DNA，表达了人们对它们的存在价值的基本判断。不过随着研究工作的深入，越来越多的证据表明，那些所谓垃圾DNA实质上包含了非常重要的信息，并不是“垃圾”！因此今天回顾起来，我们不得不庆幸当时人类基因组项目的负责人最终还是谨慎占据了上风，得以对人类的完全DNA序列进行了测定，从而避免了潜在的重大科学损失。

对一个物种而言，它的垃圾DNA确实就象是垃圾，因为还没有得到确切的证据能够表明它是有用的:它既不能给蛋白质编码、充当基因，也不能给RNA编码，也没有找到明显的与蛋白质等其他分子发生相互作用的迹象。当然，完全有可能它是行使了某种功能的，只不过是在"暗地下"进行，而我们还没有能力看到它行使功能的身影罢了。既然我们对于如何发现垃圾DNA的作用现场还没有任何头绪，那么可以转而间接地去探讨它存在的价值，一个很好的途径是在物种的进化谱系上进行不同物种的DNA序列对比。按照现代生物学的理解，DNA序列记载着一个物种全部的可遗传生命信息，那么处于不同进化地位的物种之间的进化关系，应该是能够通过它们的DNA序列的继承和变化关系来表现的。可以想象，当一个新物种从它的原始物种进化出来以后，它不可能把全部的蛋白质都进行更换，相反，它能够产生的新生种类的蛋白质，应该只是很少量的，但对于它所具有的新的形态和功能而言，却又是关键的。因此只有这样的蛋白质的编码信息才是在它的原始物种的DNA序列里面找不到的。同时其他大部分行使类似功能的蛋白质，都应该是以继承为主的。现代根据DNA序列所进行的进化论研究确实证实了这点，对于生命而言非常基本的一些蛋白质，从大肠杆菌一直到人身上，都是非常类似的，相应的基因序列当然也差异很小。实际上，生物学家反过来利用了这点，通过对比同一个蛋白质在不同物种之间的基因差异程度，来度量它们在进化谱系上面的距离，甚至根据DNA碱基突变具有无关性和稳定突变速率的假设，把基因变异看成是时光的刻度，从而可以依据这面进化之钟，确定物种之间的相对进化年龄。我们认为垃圾DNA主要是指纵向生物遗传基因，这种基因是生物演化的标志性产物。

人体发育过程可分为非常规发育和常规发育两个过程，前者是一般生物遗传信息的表达，后者是特殊遗传信息的表达。人体整个发育过程就是把这两类基因信息全部表达的过程。人在胚胎时期主要表达的是纵向基因信息，而出生后主要表达的是横向基因信息，这两组信息全部表达后，这个人也就对束了全部生命过程。现在人们认为人类基因组基因信息只表达了5-10%管家基因和奢侈基因。而我们认为人类基因，被人们称之为垃圾基因90-95%是在胚胎发育时期就完成了表达。因此，可以说人体发育的整个过程，100%基因都得到表达。因为人体整个发育过程进行了一次生物进化过程的重演。基因只是在不同时期是按照一定的程序在进行表达，是有秩序的在表达。只不过是表达完之后，就处于睡眠状态或休眠状态。之后需要的时候再去表达。这种需要有正常需要和异常需要两种。正常需要是在适当的时期，人体发育过程的生理需要，而异常需要则是病理状态的需要，从而导致人类遗传疾病的产生。由此，我们提出人类基因组表达的睡眠理论（垃圾基因不垃圾理论）。这个理论是建立在生物基因组遗传信息矩阵分布定律和人体生命周期双S曲线规律基础上的。没有上述规律的认识，这个理论就失去了存在的基础。人类基因组遗传基因信息的表达与人体发育过程是非常密切的，人体发育过程有正常发育过程与异常发育过程。就看基因是不是在合适的时间进行表达。如果是，那就会导致正常发育；如果不是，那就会引发遗传疾病。人类基因组基因表达过程，既有自我修复功能，又有自我关闭功能。它们能在一定的时间内实现自我关闭和自我修复。在不同的时间内，人类基因组遗传基因信息表达。例如：如果在胚胎时期出现异常，就会引发发育个体出现畸变，产生畸形儿；如果在出生后出现异常表达，就会引发各种遗传性疾病，甚至出现肿瘤。从本质上讲，一个是胚胎干细胞发育出现的问题，另一个是组织干细胞发育出现的问题。人类基因组基因信息的表达往往是一有种间断性的，不同时间基因表达是有规定的。有的基因处于表达状态，而有些基因则处于睡眠状态。

9.3 生命周期双S曲线增长理论与奢侈基因

奢侈基因即组织特异性基因(tissue-specificgenes)，也称横向生物遗传基因，主要是指不同类型细胞中特异性表达的基因，奢侈基因的产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与功能。在高等生物中，奢侈基因选择性表达，所以它只在特定的细胞内表达。( 例如血红蛋白基因只在血细胞内表达，所以血红蛋白基因便是奢侈基因。)具有相同遗传信息的同一个体细胞间其所利用的基因并不相同，有的基因活动是维持细胞基本代谢所必需的，而有的基因则在一些分化细胞中活动，这正是细胞分化、生物发育的基础。分子杂交等大量实验表明，在细胞的全套基因组中，只有少数基因(5-10%)表达。基因组中表达的基因分为两类:⑴一类是维持细胞基本生命活动所必须的，称管家基因(house keeping gene)，如各种组蛋白基因。;⑵另一类是指导合成组织特异性蛋白的基因，对分化有重要影响，称奢侈基因(luxury gene)，即组织特异性(tissue-specific gene)表达的基因，如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因(按照严谨的说法，其实这两种蛋白基因应该属于持家基因)、红细胞的血红蛋白基因等。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系, 是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。管家基因是维持细胞生存不可缺少的，奢侈基因和细胞分化有关，是组织特异性表达有关的基因，在特定组织中保持非甲基化或低甲基化状态，而在其他组织中呈甲基化状态。几乎所有的甲基化均发生在二核苷序列5'-CG-3'中的C上。使胞嘧啶变为5'-甲基胞嘧啶。而含有这种甲基化CG的序列，对应于染色体上的兼性异染色质区域。管家基因以组成型方式在所有细胞中表达，而奢侈基因在特定组细胞中得到表达。这些基因的特异表达与否，决定了生命历程中细胞的发育、分化、细胞周期的调控、体内平衡、细胞衰老、甚至于程序化死亡。对不同类型，不同分化时期细胞的基因或基因表达情况的研究，可以获得整个细胞生命过程的信息。细胞在不同自然或人工理化因子作用下代谢过程变化甚至于病变，基因也将选择性表达。

我们认为，人体生殖与发育过程既表现为一定的非特异性、非规范性，又表现为一定的特异性、规范性。我们发现，人体细胞在从胚细胞增殖发育向体细胞增殖发育转化的过程中，其特异性和规范性也在不断加强，并且表现出质的变化。例如，人与人之间在其胚胎时期，他们的免疫排斥反应是不明显的，但一旦到了体细胞增长时期，情况也就不一样了，其表现出强烈的免疫排斥反应。其原因何在呢？现代医学免疫学发现这主要是因为人体体细胞膜上出现了一种组织相关性抗原，它是一种蛋白质，而这种蛋白质的合成就是靠一种特殊遗传基因调控的。这种组织相关性抗原导致人体特异性的产生。但同卵兄弟或姐妹则不出现上述排斥反应，其原因何在呢？这主要是因为同卵兄弟或姐妹的受精卵基因组是完全一样的，并且在复制与表达的方式上，时间节律上也是一样的，同时又是以相同的方式进行胚胎干细胞和组织干细胞增殖发育。异卵兄弟或异族兄弟则具有上述排斥反应。这表明，在同一个家族，不同时期受精的受精卵其生物基因组的结构序列是不一样的，因此其遗传基因的复制与表达方式也就不一样。不同家族的人群其受精卵的生物基因组结构序列更是不一样，因此其遗传基因功能表达更具有特异性和规范性。通常情况他们在排斥反应的强度上表现为：同卵兄弟小于异卵兄弟，异卵兄弟小于异族兄弟。这一切产生的根源就在于人体生物基因组在形成的过程中，由于生物遗传基因的自由分离与自由组合而导致人体不同生物基因组结构序列的形成。所以我们不难看出，不同的排列与组合产生不同的生物基因组图谱，不同的生物基因组图谱导致不同的生物性状的产生即不同的规范或不同的特异性产生。因此，生物基因组图谱的差异性及其功能表达的差异性是产生特异性排斥反应的关键。同种胚胎干细胞之所以表现为非特异性，主要原因是他们的生物基因的非特异性表达，所谓非特异性表达是指胚胎干细胞遗传信息的表达过程只是启动了一些共同的生物基因片段或一般基因片段，未启动不同的基因片段或特殊基因片段，合成的蛋白质没有特异性。因此，胚胎干细胞发育分化过程表现为非特异性和非规范性。这点从遗传基因信息的表达上看，主要是由于在第一个S型曲线增长期，人体遗传基因主要表达的是纵向的生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息），而纵向生命信息是每个人都共有的。因此不具有特异性。但到了组织干细胞时期，组织干细胞基因表达的主要是一些横向的生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息），这些遗传信息不是人人都一样的，具有种族、家族和个体的差异性和特殊性，因此，组织干细胞的发育与分化过程表现出特异性和规范性。也就是说，到了组织干细胞增长时期，随着特殊基因片段的不断启动、不断表达，并且将特殊基因信息都表达了，合成的蛋白质自然具有很强的特异性。这样，个体免疫排斥反应也就更加强烈了，个体特异性、差异性也就更加明显了。还有，在人体的生命周期过程中，胚胎干细胞进行结构与功能的分化完全是一种随机的过程，是一种随机的发育分化过程，没有规范的约束。那些细胞分化发育成神经细胞，那些细胞分化发育成内脏细胞，这些都是随机的，不确定性的。但到了组织干细胞结构与功能的分化发育时期，情况就不一样了，组织干细胞的发育分化过程是严格按照其既定的细胞类型进行的。神经细胞只能向神经细胞进行发育分化，肝细胞只能向肝细胞进行发育分化。不是随机性的，而是一种确定性的发育分化过程，是有规范约束的。这一点对我们理解人体生殖与发育过程的非规范性和规范性也是非常重要的。  

我们认为，人体生命周期过程从本质上讲是人体生物基因组遗传基因的复制与表达过程。在这一过程中，人体生物遗传基因组的复制与表达是有周期节律性的。在我们看来，人体生物遗传基因组的复制与表达具有两个指数增长期和两个增长饱和期。它们分别发生在人体受精孕育阶段和人体生长发育阶段。而这两个阶段的出现与人体胚胎干细胞增殖分化和组织干细胞的增殖分化是直接相关的。同时也与人体生物遗传基因组的复制和非特异性（非规范性）、特异性（规范性）的功能表达直接相关。前者表达的是纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息），后者表达的是横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）。两者的结合构成了人体生殖与发育的全过程。并且这个过程从总体上讲遵循生命周期双S曲线规律。

10生命周期双S曲线增长理论的科学意义

任何一种生物都有生命周期，各种生物的生命周期长短是不一样的，各种生物生命周期遵循怎样的规律？这些规律有什么不同？其中的机制是什么？150多年时间过去了，人们对生物的增长动力学问题的研究以及人们对生命周期理论的认识还处在“指数曲线规律”和“S曲线规律”水平，还停留在L.欧拉-T.马尔萨斯指数增长理论和P.威尔霍斯特-R.珀尔S曲线增长理论的基础之上，这是人类认识的历史局限性所导致。自从20世纪80年代我发现“生命周期双S曲线规律”以来，就一直立志努力想改变这个局面，现在成功创立“生命周期双S曲线增长理论”就意味着这个历史进程将翻开新的一页。“生命周期双S曲线增长理论”就是在细胞生物学与分子生物学基础上对前人增长理论（指数曲线增长理论和S曲线增长理论）的突破与发展。"生命起源于负熵，智慧来源于信息"。物质、能量、负熵与信息一致性及其相互转化、相互联系，对人们认识和把握生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用，生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制等等均由系统目的性选择演化规律所决定，生命体"由低级到高级，由简单到复杂"的演变过程依次遵循"指数规律"、"S曲线规律"、"双S曲线规律"三个重要阶段。这是我们在研究生命现象中得出的重要科学结论。生命现象从分子演化到生物演化再到社会演化无不体现出这个基本认识。一切对生命现象的研究都是在此基础上展开的，没有这种认识就无法把握生命现象的本质和发展规律。“生命周期双S曲线规律”,从纵向看是对“L.欧拉-T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特-R.珀尔S曲线规律”的突破与发展，它是在细胞与基因组（基因）分子水平上阐述了生命体生长发育的基本规律过程；从横向看"生命周期双S曲线规律"将与J.沃森和F.克里克“DNA双螺旋结构"一道，通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系，共同奠定了分子生物学（从分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律的科学）的基础。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志，它将预示着第三次生命科学革命的到来。总之，这是“生命周期双S曲线理论”两大主要创新之处，该理论将对未来生命科学乃至整个科学技术发展产生广泛深远意义的影响。

10.1 生命周期双S曲线增长理论产生的时代背景

关于生命周期双S曲线增长理论产生的时代背景我想从以下几方面来加以说明，我的科研工作最主要学术贡献就是发现了“生命周期双S曲线规律”并在基础建立“生命周期双S曲线增长理论”。现在的所有工作都是围绕这个理论展开。我提出并建立“生命周期双S曲线增长理论”可分三个背景时期：

10.1.1初创时期

作者于20世纪80年代（1983年）就发现“生命周期双S曲线增长规律”，这是我当时受三论（系统论、控制论和信息论）等创新思想的影响，并结合我生命科学和医学知识，从细胞增殖的角度分析人体的生长发育问题得出这个重要科学成果。后来到上世纪90年代我引用了“生物基因组”这个概念来成功解释“生命周期双S曲线”形成的实质，并发现了“生物遗传基因矩阵分布定律”同时找到这个定律与“生命周期双S曲线规律”的内在联系机制，以及这个定律在沃森、克里克DNA双螺旋结构（生物基因组）与生命周期双S曲线规律之间所发挥的中介联系作用。

10.1.2发表时期

作者于2000年参加由国家自然科学基委主办，军事医学科学院承办“第五届海内外生命科学论坛”。并在会上宣读《生物进化与生物发生的基本规律——对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究》。之后这篇论文被全文收录到大会论文集中正式出版发表【沈 律.2000.论生物进化与生物发育的基本规律—对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究.叶鑫生，许田，汤锡芳，裴雪涛主编.干细胞与发育生物学.北京:军事医学科学出版社.217-229】。这是《生命周期双S曲线增长理论——从指数增长规律到S曲线增长规律再到双S曲线增长规律》一书的核心内容部分。从1983年发现生命周期双S曲线规律到2000年正式发表，前后持续18年左右。我认为，在这18年左右时间中，世界生命科学发展迅速，其中最伟大的事件就是提出“生物基因组”概念，并在这个概念的基础提出并实施了“人类基因组计划”。这个概念的提出对我建立和完善“生命周期双S曲线增长理论”起了很大的促进作用。我从生物基因组形成与发展的角度研究出发，发现了基因组形成的一个重要定律，即“生物遗传基因矩阵分布定律”。这个定律的提出让我证明了“生命周期双S曲线规律”的正确性。人类组织实施了《人类基因组计划》并对生物基因组进行测序工作，那时为了从分子水平上解释“生命周期双S曲线规律”我吸收了“生物基因组”这个概念，用“生物基因组”增长来描述和解释我“生命周期双S曲线规律”。由此丰富了我的“生命周期双S曲线增长理论”。不过更值得一提的是“生命周期双S曲线规律”我用学科移植的方式，转移到科学学研究上，对科学技术的发展进行了分析研究，并写出论文《科学技术体系进化的增殖周期规律》，1991年发表在国内著名《科学学研究》杂志上（沈 律.1991.科学技术体系进化的增殖周期规律.科学学研究,9（4）：9-14）。我在2017年科学网上正式全面阐述“生命周期双S曲线增长理论”。

图10-1 作者于2000年参加第五届海内外生命科学论坛学术会议

（背景为军事医学科学院学术报告大厅）

这篇论文在2000年发表就如同1900年孟德尔遗传定律被三位科学家同时发现，它们具有异曲同工的象征意义，象征着生命科学新世纪的到来，象征着生命科学新时代的到来。这篇论文的宣读与发表标志着生命科学在分子生物学水平上由基因测序分析转向基因功能解读；由基因组研究转向后基因组分析；由生命本质探讨转向生命规律研究。它现在已成为我写作和发表在《科学网》上发表的《关于生命科学若干数学问题的研究报告——对生命的本质及其发展规律的生物计量学分析》一文和出版《生命周期双S曲线增长理论——从指数增长规律到S曲线增长规律再到双S曲线增长规律》一书的理论基础。

10.1.3发展时期

我的“生命周期双S曲线增长理论”经历了“受精孕育”18年（1983年发现-2000年发表）与“生长发育”18年（2000发表-2018至今），同样是18年左右时间，在我看来是今非昔比，我的理论已“长大成人”，今后还会不断发展壮大。从过去的不被学术界所了解、关注和接受，到现在逐渐被学术界所认识、理解和重视。这是一个非常艰难的认识和理解过程。

学习生命科学的人都知道人体生长曲线（人体生命周期曲线），即S曲线又称R.珀尔曲线（即以美国生物学家和人口统计学家R.Pearl命名的一条生长曲线），即人们普遍认为人体生长过程遵循S曲线，大家阅读一些《人体胚胎学》、《发育生物学》教科书都知道这条曲线。我认为这都是过去人们基于对“人体个体生长发育”过程的观察得出的错误结论。而我从“细胞增殖与细胞核（基因组）扩增的角度分析人体生长”过程，最后得出“人体生长过程遵循双S曲线”结论。修正了过去人体生命周期增长理论。学过生物的人都知道人体细胞增殖过程，其细胞核（基因组）是不变，所以人体中所有的细胞其生物基因组都是相同的，即从一个受精卵开始，每扩增一个细胞，就是扩增一个细胞核（生物基因组），因此我对R.珀尔的人体生长曲线（S曲线规律）理论进行修正。人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律这一事实为什么R.珀尔先生等前人未能发现呢？在我看来主要有以下几方面的原因：

第一、他们是从人体形态学上进行观察，因此未能特别注意到受精卵卵裂过程（几何级数增长过程）的动力学意义。他们未做人体整个生殖与发育过程的细胞增长的动力学分析，即未将胚细胞（生物基因组）增长过程与各系统体细胞（生物基因组）增长过程加以区别。

第二、胚细胞如果按照指数规律不断增长下去，其结果是形成巨葡萄胎，你想象它能长多大就可以长多大；而体细胞如果不断按指数规律增长下去，也会形成巨人，你想象他能长多高就可以长多高。而这两种情形在正常情况下都没有出现，而是进行了细胞分化，胚胎细胞增长过后分化形成了胎儿，体细胞增长后分化形成了成人。由此充分说明，人体生长过程遵循生命周期双S曲线规律。

第三、他们未进行分子生物学分析，即未从人体生物基因组（DNA）复制与表达的角度来分析人体的生殖与发育过程与细胞增长过程的内在联系。这一切由于受当时（1920年）条件的局限，加之R.珀尔本人是一位人口统计学家兼生物学家，他的分析结果现在看来是能理解的。后来很多人在分析人体生长过程时受其理论规范的束缚也未做出进一步的分析研究，因此导致人们对人体生长和发育过程的动力学分析结论的错误。

第四、那就是受精卵从裂变时起，到桑椹期形成，其大小，体积、形状都未发生太大变化，这可能是被众多学者视为难以跨越的思想障碍。因为我在做此分析时也困惑过。后来我想，胚细胞体到了桑椹期，尽管其大小、体积、形状未发生什么变化，但不等于胚细胞数量未增加，更不等于胚细胞体内的生命遗传信息未倍增。过去我所掌握的生物学知识可以认识到的深度。这个深度足以对S曲线理论产生质疑。

第五、后来有了“生物基因组”这个概念的出现，现在看来就是“生物基因组”数量的指数增长。当时（20世纪80年代初）在我头脑中还没有“生物基因组”这个概念，其实“生物基因组”这个概念在20世纪80年代只是刚刚被学术界真正提出。这些方面的思考后来成为了我对R.珀尔曲线（S曲线规律）运用在人体生长发育过程动力学分析上提出质疑的主要依据，也是最重要的依据。对上生物基因组遗传信息矩阵分布定律的发现，让我能从本质上揭示“人体生命周期双S曲线规律”形成的原因。

第六、也许是最重要的，过去人们对生命周期的理解是一个人从出生到死亡这一过程，而忽略了人体胚胎过程，其实人体的整个发育过程是包括从受精卵到胎儿再到新生儿，从新生儿到成人（老人）到死亡的整个过程的。这是不能少的，少了就不是完整的认识。这或许就是我对生命周期理解与传统人们对生命周期理解的最大区别之处。这种区别，让我把人们对生命周期规律的认识一下子从人体个体发育层次推进到细胞和分子生物学层次。并在细胞和分子生物学（生物基因组）水平上发现了一个重要规律，即细胞（基因组）增长的生命周期双S曲线规律，并由此建立“生命周期双S曲线增长理论”。

所以，只有从胚细胞（生物基因组）和体细胞（生物基因组）的增长过程这两个方面分别进行考察，最后才能得出“生命周期双S曲线规律”，并在这个规律发现的基础上系统的提出“生命周期双S曲线增长理论”，这就是我们的主要工作贡献。为什么“生命周期双S曲线规律”由我发现，而不是其他人呢？我认为不是因为我比别人多聪明，而是我们的观察的层次和思考的角度与其它人不一样。也许你们认为这没有什么了不起，你的研究又不是什么“高、尖、精”。那么我就要讲一个哥伦布发现新大陆的故事给你听了。这个故事我想你们也许都知道，当年哥伦布发现美洲新大陆人们认为他没有什么了不起。后来他拿了一个鸡蛋叫别人立起来，别人怎么立，都是立不起来，百思不得其解，后来他把鸡蛋稍微敲了下就立起来了。人们后来又指出，你事先没告诉我们，告诉我们，我们也能立起来，这有什么难的。后来哥伦布就说了，我要事先告诉你们那也就不希奇了。哥伦布这个“不破不立”的故事足以回答那些质疑和瞧不起我们工作贡献重要性的人们，是对他们的极回应。

10.2 生命周期双S曲线增长理论的生物学价值

10.2.1生命周期双S曲线增长理论的学术价值

客观的说，生命周期双S曲线增长理论出版发表标志着人们对生命进化与生长发育规律的认识进入了分子生物学水平（基因组）新阶段（它不同于威尔霍斯特—R.珀尔的个体发育和群体增长阶段)，这正好与沃森（J.Watson）与克里克（F.Crick）的工作（发现DNA双螺旋结构）衔接为一体。它是在分子生物学水平用生物计量学（生物数学）方法阐述了生命的实质及其发育规律。生命周期双S曲线增长理论所具有的生物学价值主要表现在以下几方面：

第一、从达尔文自然选择进化理论到我们的生命系统目的性均衡选择演化学说，这是一种演化理论上的创新，它是对达尔文演化思想的创新和发展。从分子生物学水平上用现代系统科学理论揭示了生命起源及其演化的机制与演化规律性过程。在这一过程中始终表现着生物新陈代谢的一般均衡现象，并遵循生物一般均衡定律，也就是自然界“无形之手”调节和控制着生物进化的全过程。

第二、从孟德尔遗传定律（摩尔根遗传定律）到生物遗传基因概率分布定律再到遗传基因矩阵分布定律。这些规律都是一脉相承的，它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况，从而揭示了生命遗传、发育和进化的本质联系。

第三、从欧拉-马尔萨斯指数增长理论到威尔霍斯特-珀尔增长理论再到双S曲线规律增长理论，它们也是一脉相承的。而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数增长理论与威尔霍斯特-珀尔增长理论的突破与发展。这是从规律上对前人所做工作的突破与发展。所以，它们在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。

第四、如果说，沃森（J.Watson）与克里克（F.Crick）发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题（美国人和英国人对世界生命科学的巨大贡献），那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子（基因组）水平上揭示了生命发展规律（中国人对世界生命科学的巨大贡献）。它们之间是相辅相成，紧密联系。它们的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”（纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达）。由此我们可以看出，从生命遗传物质“DNA双螺旋结构”发现到生命周期“双S曲线规律”发现是必然的，是生命科学发展的必然趋势所决定。所以说，我们的工作与沃森（J.Watson）和克里克（F.Crick）的工作在科学意义与科学价值上是同等重要。因此，在我们看来这篇论文的发表不亚于沃森（J.Watson）与克里克（F.Crick）1953年在《自然》（Nature）上发表的划时代的生物学论文。它们共同奠定了分子生物学大厦的基础。它们的相继发现是分子生物学形成的真正标志。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦建造提供了巨大的基石；而我们的“生命周期双S曲线规律”就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此，它注定会载入生命科学发展的史册，也将会改写中国人在世界生命科学界的长期处于跟踪式研究的历史，开拓一系列生命科学研究新天地和新领域，并分子生物学乃至整个现代生命科学发展将会产生广泛的和极其深远意义的影响。

10.2.2生命周期双S曲线增长理论的生物学意义

综上所述，我们首先对生命起源的分子进化与生物进化的目的性进行分析研究，并在此基础上提出系统目的性均衡选择演化理论，也叫系统目的性均衡选择演化学说。其次，对生物新陈代谢一般均衡现象进行分析，发现生物新陈代谢一般均衡定律，提出了生物新陈代谢一般均衡理论，并以此了解生物代谢同化与异化过程的相互关系，提出新陈代谢指数概念；第三，通过对生物种系和个体遗传基因的分析，发现了生物种系与个体基因自由分离与自由组合定律，这个定律可以用来解释生物界产生千变万化的物种的根据。第四，通过对生物基因组的形成及其生物遗传信息中心法则进行分析和介绍，提出生物基因组的形成是通过纵向生物遗传信息和横向生物遗传信息的杂交而成。人类基因组包含着两类生物遗传信息，一类是纵向生物遗传信息，另一类是横向生物遗传信息，而这两类生物遗传传信息则是通过生物遗传信息中心法则进行传递。通过对生物遣传定律进行进一步介绍，我们发现生物第四大遗传定律是一个非常重要的生命规律。通过对生物基因组遗传信息矩阵分布特征的研究，发现不同的生物随着其基因组纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息）和横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）质与量的不同，而表现出不同的矩阵分布状态。并且从低级到高级，从简单到复杂遵循一定的分布规律。各种生物随着其生物进化和生物发生层次的不同而处于不同的时空发育过程中，并表现出一定的矩阵分布状态。这种矩阵分布状态是每个生物所特有的。据此，我们将其确定为“生物遗传信息矩阵分布定律”。根据这个定律，我们可以了解任何一种生物的进化程度和发育分化程度。第五，通过对人体生物发育过程的研究，我们发现，在人体生殖与发育过程中，人体进行了两种细胞的增长。前者是胚胎干细胞增长过程，后者是各系统组织干细胞的增长过程。前者表现为非规范性和非特异性增长，后者则表现为规范性和特异性增长。这两个过程结合表现为双饱和曲线（双S曲线）。因此我们认为人体的生殖与发育过程遵循“生命周期双S曲线规律”。这就是我们通过对人体生殖与发育过程的系统观察及其细胞增长的动力学分析所得出的结论。同时我们认为，根据海克尔重演规律，人体的生殖与发育过程是整个生物系统进化发展过程的一个短暂而迅速的重影。因此不仅人类个体的生物发育过程遵循生命周期双S曲线规律，而且整个人类乃至整个生物系统的演化与发展过程也应遵循生命周期双S曲线规律。最后，通过对这两个规律进行相关性研究，我们发现，人体生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律，其根本原因是在人体生物基因组中包含两类生命遗传信息，一是纵向生命遗传信息（一般共同信息，即种系遗传信息），另一是横向生命遗传信息（特殊差异信息，即个体遗传信息）；这两类生命信息的复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。因此，我们认为，进一步加强对生物系统目的性自然选择进化的学说、生物新陈代谢一般均衡定律、生物遗传基因概率分布定律、生物遗传基因矩阵分布规律和生物生长发育的生命周期双S曲线规律及其相关性研究，即加强对人类生物基因组的形成及其生命遗传信息（纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息）的复制与表达过程的系统研究，这将有助于我们从根本上最终揭示生命的起源、生命的本质、生物的新陈代谢、生物遗传、进化分化与生长发育的基本规律。 “生命周期双S曲线规律”,从纵向看是对“L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特—R.珀尔S曲线规律”的突破与发展，它是在基因（基因组）分子水平上阐述了生命体生长发育的基本规律过程；从横向看"生命周期双S曲线规律"将与J.沃森和F.克里克“DNA双螺旋结构"一道，通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系，共同奠定了分子生物学（从分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律的科学）的基础。这是“生命周期双S曲线理论”两大主要创新之处。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志，它将预示着第三次生命科学革命的到来。

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作者简介:沈律（1962-）男、安徽人、中国科学技术大学、研究生学历；皖南医学院科学技术研究所所长、皖南医学院恩普科技咨询公司经理、中国管理科学研究院研究员、中国科协《发现》杂志社理事；

研究方向：分子生物学、发育生物学、生物数学、生命科学与医学。

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