关于生命科学若干数学问题的研究报告——对生物基因组的形成及其复制与表达过程的生物计量学分析
2022-12-17 21:28:46
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关于生命科学若干数学问题的研究报告

——对生物基因组的形成及其复制与表达过程的生物计量学分析

沈 律

(皖南医学院,芜湖,241002)

 

摘 要:随着现代生命科学的发展,人们已经清楚地认识到生命是运动、变化和发展的。生命的演化、分化、遗传、变异、生长、发育等等过程具有一定的相关统一性。现在,随着人们对生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人类生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物演化、分化与生物发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制和不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。生物演化就相当于“写作”一部部“生命之书”的过程;生物遗传就相当于复制和复印这部生命之书的过程;而生物发育就相当于将写好的一部部“生命之书”进行“解读”的过程。现代生命科学发现,一个受精卵之所以能够按照严格的程序发育成生物个体,其根本原因就是受精卵中有一个完整的基因组图谱即细胞核中的全部遗传基因(全部生命遗传信息),发育的程序都已编码于基因组中。发育程序可和一个建筑物的蓝图相比拟。发育的过程是通过遗传基因信息(纵向基因信息、种系基因)与横向基因信息(横向基因、个体基因)有秩序表达而使蓝图逐步实现的过程。那种认为精子或卵子中有一个完整的小生物,把发育过程看成是简单的长大或展现,而否定进化发展的先成论显然是错误的。但是细胞中确实存在着一种先成的因素,即发育蓝图,这点也是确定无疑的。然而,人体系统的发育则又是严格按照这个蓝图来实现的,是一个渐成的过程,这点同样也是无可争议的。这就是现代生物学理论对传统“先成论”和“渐成论”的一种新解释,并且这种解释则将上述两种理论进行了有效的统一,当然不是传统意义上的统一。根据上述理论,我们认为,人体的生殖与发育过程可以看成是人体生物遗传基因组的复制与表达过程。在这个过程中,首先,是建立一个新的人体生物基因组图谱(受精卵),绘制好一个人一生的生命周期蓝图。然后,在此基础上进行人类生物基因组的复制和表达,最后,完成人类生长发育全过程。由于我们人类生长发育过程是整个生物系统进化的一个短暂而迅速的重演,因此我们认为揭示了人类的生长发育过程的基本规律,也就可以揭示整个生命系统的演化过程的基本规律。基因组的形成及其复制与表达过程,构成分子生物学理论框架结构的基础。

 

关键词:生命周期;生物基因组;纵向遗传基因;横向遗传基因;指数曲线规律;S曲线规律;双S曲线规律;

 

Aresearch report on some mathematical problems in the life sciences- Biometricanalysis of the formation, replication and expression of biological genomes

SHEN Lu

(Wannan medical college, Wuhu ,241002,china)

 

Abstract:With the development of modern life science, peoplehave clearly realized that life is movement, change and development. Theevolution, differentiation, heredity, variation, growth and development of lifehave some related unity. Now, with the in-depth study of the biological genomeand its biological genetic information, it is found that the human biologicalgenome is a "book of life" written for billions of years or a"blueprint of life" for billions of years. The process of biologicalevolution, differentiation and biological development is the continuous processof writing, drawing and modifying this "book of life" or"blueprint of life ", and it is also the continuous interpretation,realization and selection process of this" book of life "or"blueprint of life ". Biological evolution is the process of writing a bookof life; biological heredity is the process of copying and copying this book oflife; and biological development is the process of interpreting a book of lifethat has been written. Modern life science has found that the fundamentalreason why a fertilized egg can develop into a biological individual in astrict order is that there is a complete genome map in the fertilized egg, thatis, all the genetic genes in the nucleus (all the genetic information of life),and the development have been encoded in the genome. Development procedures canbe compared to a building's blueprint. The process of development is thegradual realization of the blueprint through the orderly expression of geneticinformation (longitudinal gene information, germline gene) and lateral geneinformation (transverse gene, individual gene). The notion that there is acomplete small creature in a sperm or egg sees the process of development assimply growing up or showing, and denying the antecedents of evolution isclearly wrong. But there is certainly a pre-existing element in the cell, thedevelopmental blueprint. However, the development of the human system isstrictly in accordance with this blueprint, is a gradual process, this is alsoindisputable. This is a new interpretation of the traditional "theory offirst formation" and "theory of gradual formation" by modernbiological theory, and this interpretation unifies the above two theorieseffectively, certainly not in the traditional sense. According to the abovetheory, we believe that the process of human reproduction and development canbe regarded as the process of reproduction and expression of human biologicalgenetic genome. In this process, the first is to establish a new humanbiological genome map (zygote), a good life cycle blueprint for a person. Then,on this basis, human biological genome replication and expression, and finally,complete the whole process of human growth and development. Since our humangrowth and development process is a brief and rapid re-enactment of the wholebiological system evolution, we believe that the basic law of the human growthand development process can be revealed, that is, the basic law of theevolution process of the whole life system can be revealed. The formation ofgenome and its replication and expression process form the basis of molecularbiology theoretical framework.

Keywords:Life cycle; Biological genomes;Longitudinal genetic inheritance;Horizontalgenetic inheritance;Exponential curve law;S curve law;Double S curve law oflife cycle;

 

                  

1引 言

 

随着现代生命科学的发展,人们已经清楚地认识到生命是运动、变化和发展的。生命的演化、分化、遗传、变异、生长、发育等等过程具有一定的相关统一性。现在,随着人们对人体生物基因组及其生物遗传信息的深入研究,发现人体生物基因组就是一部写了几十亿年的“生命之书”或绘了几十亿年的“生命蓝图”。而生物演化、分化与生物发育过程就是这部“生命之书”或“生命蓝图”的不断写作、不断绘制和不断修改过程,同时也是这个“生命之书”或“生命蓝图”的不断解读、不断实现与不断选择过程。生物演化就相当于“写作”一部部“生命之书”的过程;而生物发育就相当于将写好的一部部“生命之书”进行“解读”的过程。现代生命科学发现,一个受精卵之所以能够按照严格的顺序发育成生物个体,其根据就是受精卵中有一个完整的基因组图谱即细胞核中的全部遗传基因(全部生命遗传信息),发育的程序都已编码于基因组中。发育程序可和一个建筑物的蓝图相比拟。发育的过程是通过遗传基因信息(纵向基因信息、非编码基因、种系基因)与横向基因信息(横向基因、编码基因、个体基因)有秩序表达而使蓝图逐步实现的过程。那种认为精子或卵子中有一个完整的小生物,把发育过程看成是简单的长大或展现,而否定进化发展的先成论显然是错误的。但是细胞中确实存在着一种先成的因素,即发育蓝图,这点也是确定无疑的。然而,人体系统的发育则又是严格按照这个蓝图来实现的,是一个渐成的过程,这点同样也是无可争议的。这就是现代生物学理论对传统“先成论”和“渐成论”的一种新解释,并且这种解释则将上述两种理论进行了有效的统一,当然不是传统意义上的统一。根据上述理论,我们认为,人体的生殖与发育过程可以看成是人体生物遗传基因组的复制与表达过程。在这个过程中,首先,是建立一个新的人体生物基因组图谱(受精卵),绘制好一个人一生的生命周期蓝图。然后,在此基础上进行人体生物基因组的复制和表达,最后,完成人体生殖与发育全过程。由于我们人类生殖与发育过程是整个生物系统进化的一个短暂而迅速的重演,因此我们认为揭示了人类的生殖与发育过程的基本规律,也就可以揭示整个生命系统的演化过程的基本规律。对生物基因组的形成及其复制与表达过程,构成分子生物学理论框架结构的基础。

“生命起源于负熵,智慧来源于信息”。物质、能量、信息的一致性及其相互联系、相互转化,对人们认识生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用。生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制等等均由系统目的性选择演化规律所决定,生命体由低级到高级,由简单到复杂的演变过程依次经历了指数规律、S曲线规律、双S曲线规律三个重要阶段。这是科学家研究生命现象得出的重要科学结论。生命现象从分子演化到生物演化再到社会演化无不体现出这个基本认识。一切对生命现象的研究都是在此基础上展开的,没有这种认识就无法把握生命现象的本质及其发展规律。“生命周期双S曲线规律”,从纵向看是对“L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特—R.珀尔S曲线规律”的突破与发展,它是在细胞与基因组(基因)分子水平上阐述了生命体生殖与发育的基本规律过程;从横向看“生命周期双S曲线规律”将与J.沃森和F.克里克发现的“DNA双螺旋结构”一道,通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系、相统一,因为它们是在分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律。所以,它们共同奠定了分子生物学的基础。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志,它们的发现将预示着第三次生命科学革命的到来。总之,这是生命周期双S曲线规律两大主要创新之处,该规律和DNA双螺旋结构一道将对未来生命科学乃至整个科学技术发展产生广泛深远意义的影响。

2 生物基因组——生命之书

基因(遗传因子)是产生一条多肽链或功能RNA所需的全部核苷酸序列。基因支持着生命的基本构造和性能。储存着生命的种族、血型、孕育、生长、凋亡等过程的全部信息。环境和遗传的互相依赖,演绎着生命的繁衍、细胞分裂和蛋白质合成等重要生理过程。生物体的生、长、衰、病、老、死等一切生命现象都与基因有关。它也是决定生命健康的内在因素。因此,基因具有双重属性:物质性(存在方式)和信息性(根本属性)。带有遗传信息的DNA片段称为基因,其他的DNA序列,有些直接以自身构造发挥作用,有些则参与调控遗传信息的表现。组成简单生命最少要265到350个基因。在孟德尔之前,人们曾认为遗传是一个混合过程,但是孟德尔证实存在一种不可分割和独立的遗传单位,后来人们证实这种遗传单位就是存在于染色体的基因上一段DNA序列。孟德尔在基因水平上揭示了有性生殖的遗传过程,虽然他那时并不知道基因的真实存在形式。注意基因和DNA是完全不同的概念。基因是控制生物性状的基本遗传单位。基因组是指细胞内所有遗传信息,这种遗传信息以核苷酸序列形式存储。细胞或生物体中,一套完整的单倍体的遗传物质的总和称为基因组。单倍体细胞核、细胞器或病毒粒子所含的全部DNA分子或RNA分子。现代遗传学家认为,基因是DNA(脱氧核糖核酸)分子上具有遗传效应的特定核苷酸序列的总称,是具有遗传效应的DNA分子片段。基因位于染色体上,并在染色体上呈线性排列。基因不仅可以通过复制把遗传信息传递给下一代,还可以使遗传信息得到表达。不同人种之间头发、肤色、眼睛、鼻子等不同,是基因差异所致。基因是生命遗传的基本单位,由30亿个碱基对组成的人类基因组,蕴藏着生命的奥秘。始于1990年的国际人类基因组计划,被誉为生命科学的“登月”计划,原计划于2005年完成。各国所承担工作比例约为美国54%,英国33%,日本7%,法国2.8%,德国2.2%,中国1%。此前,人类基因组“工作框架图”已于2000年6月完成,科学家发现人类基因数目约为2.5万个,远少于原先10万个基因的估计。人类基因组是全人类的共同财富。国内外专家普遍认为,基因组序列图谱首次在分子层面上为人类提供了一份生命“说明书”,不仅奠定了人类认识自我的基石,推动了生命与医学科学的革命性进展,而且为全人类的健康带来了福音。生物基因组就好比一本本“生命之书”,记录了每种生物物种的全部生命遗传信息。

2.1生物基因组遗传信息的双向性

生物基因组图谱在自然情况下是如何绘制的?其中又包含那些生命遗传信息?我们认为,生物的生命遗传信息全部存储于基因组核酸(DNA或RNA)结构序列之中,生物基因组图谱在作者看来是这样形成的。从纵向看,生物基因组是从生物界一步一步进化而来,是生物进化的产物;但从横向看,生物基因组则是亲代遗传基因即亲代配子染色体杂交的产物。这一纵一横绘成了我们今天生物基因组图谱。所以,我们认为,生物遗传信息主要来源于两个方面的遗传:一方面,生物遗传信息来自于生物界的长期进化,是从整个生物界继承而来;另一方面,生物遗传信息又来自于亲代染色体的杂交,是从亲代父系和母系身上继承而来。因此,我们生物基因组图谱中应该包含两方面的生命遗传信息,即一方面是纵向的种系进化信息即纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息);另一方面是横向的父母遗传信息即横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)。不管是纵向生命遗传信息,还是横向的生命遗传信息,在遗传基因的结构序列上和存储数量上均发生了一定质与量的变异。这点是非常至关重要的,正是因为变异现象的出现使得生物体可以不断地去适应更为复杂的外界环境,同时也使生物与生物之间,生物个体与个体之间产生生物性状的差异。正是这种差异导致丰富多彩的生物世界的形成。所以,生物进化本质的方面是生物基因组的进化,生物从低级到高级,从简单到复杂,主要区别在于生物基因组结构与功能的差异。因此,可以说生物基因组的进化是生物进化的根本所在,生物的演化(进化)与生物基因组的演化(进化)直接相关。

总之,我们认为,对生物基因组纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)的认识及其基本概念的引入是非常重要的。它将有助于我们更全面地,更准确地对各种生物演化、生物遣传和生物发育过程进行定量分析。不同的生物因为其基因组结构序列不同,其所包含的纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的质与量也是不一样的。因此,其生物进化或生物发育的层次和位置也就不一样。低等生物与高等生物相比较,之所以表现出生物进化和生物发育的差异性以及表现出生物个体结构和功能的差异性,其原因就在于此。生物进化与生物发育过程既是生物基因组内纵向生命遗传信息与横向生命遗传信息的存储与重组过程,又是这两方面生命遗传信息的复制与表达过程。生物从低级到高级,从简单到复杂,由于其生物基因组所包含的上述两类信息的质与量的不一样而分布于不同的进化与发育层次之中并表现出不同的分布状态。这就是我们对生物基因组内纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的存储与重组、复制与表达过程所具有的生物进化和生物发生学意义的理解。

2.2 DNA双螺旋结构的发现

 

从1953年沃森与克里克发现DNA双螺旋结构在《Nature》发表时起,生命科学就进入了分子生物学时代。从那时起人们对生命本质的认识又进入了一个新阶段。也就是把人类对生命的本质认识推进到分子水平,也使人们从分子水平认识并揭示生命的发展规律问题成为可能。现在我们知道现代生命科学就是通过分子生物学为主的研究,揭示生命的本质及其生命的发育规律和生命活动规律以及各种生物之间和生物与环境之间相互关系的科学。实现认识生命,改造生命,最终驾驭生命的过程。并用这些知识为人类实现治疗诊断疾病(遗传病、传染病、心脑血管疾病等等)、提高农作物产量、改善人类生活和保护环境等目的。

图2-1  1953年华森和克里克在《NATURE》杂志发表DNA结构论文

 

说明:该论文的发表标志着分子生物学的诞生。预示着人们可以从分子水平上揭示生命的本质及其进化发育规律,并根据这些规律解决一系列生命科学的重大理论与实践问题。

 

图2-2 DNA双螺旋结构

 

分子生物学(molecular biology)是从分子水平研究生物大分子的结构与功能从而阐明生命现象本质及其规律的科学。自20世纪50年代以来,分子生物学是生物学的前沿与生长点,其主要研究领域包括对核酸体系、蛋白质体系、蛋白质—核酸体系和蛋白质—脂质体系、蛋白质—糖类体系。在欧文.查格夫碱基配对法则【Chargaff's rules:所有DNA中腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔含量相等,(A=T),鸟嘌呤和胞嘧啶的摩尔含量相等(G=C),即嘌呤的总含量与嘧啶的总含量相等(A+G=T+C)。DNA的碱基组成具有种的特异性,但没有组织和器官的特异性。另外生长发育阶段、营养状态和环境的改变都不影响DNA的碱基组成】和在弗兰克林、威尔金斯X射线晶体衍射图的基础上,1953年沃森、克里克提出DNA分子的双螺旋结构模型是分子生物学诞生的标志。生物大分子,特别是对蛋白质和核酸结构和功能的研究,是分子生物学的基础。现代化学和物理学理论、技术和方法的应用推动了生物大分子结构功能的研究,从而出现了近30年来分子生物学的蓬勃发展。分子生物学和生物化学及生物物理学关系十分密切,它们之间的主要区别在于:1、生物化学和生物物理学是用化学的和物理学的方法研究在分子水平,细胞水平,整体水平乃至群体水平等不同层次上的生物学问题。而分子生物学则着重在分子(包括多分子体系)水平上研究生命活动的普遍规律;2、在分子水平上,分子生物学着重研究的是大分子,主要是蛋白质,核酸,脂质体系以及部分多糖及其复合体系。而一些小分子物质在生物体内的转化则属生物化学的范围;3、分子生物学研究的主要目的是在分子水平上阐明整个生物界所共同具有的生命现象的本质及其发展规律;而研究某一特定生物体或某一种生物体内的某一特定器官的物理、化学现象或变化,则属于生物物理学或生物化学的范畴。

 

2.3遗传密码与遗传密码表

 

遗传密码(genetic codon)又称密码子、遗传密码子、三联体密码。指信使RNA(mRNA)分子上从5'端到3'端方向,由起始密码子AUG开始,每三个核苷酸组成的三联体。它决定肽链上每一个氨基酸和各氨基酸的合成顺序,以及蛋白质合成的起始、延伸和终止。遗传密码是一组规则,将DNA或RNA序列以三个核苷酸为一组的密码子转译为蛋白质的氨基酸序列,用于蛋白质合成。几乎所有的生物都使用同样的遗传密码,称为标准遗传密码;即使是非细胞结构的病毒,它们也是使用标准遗传密码。但是也有少数生物使用一些稍微不同的遗传密码。遗传密码决定蛋白质中氨基酸顺序的核苷酸顺序,由3个连续的核苷酸组成的密码子所构成。由于脱氧核糖核酸(DNA)双链中一般只有一条单链(称为模版链)被转录为信使核糖核酸(mRNA),而另一条单链(称为编码链)则不被转录,所以即使对于以双链 DNA作为遗传物质的生物来讲,密码也用核糖核酸(RNA)中的核苷酸顺序而不用DNA中的脱氧核苷酸顺序表示。大自然将奥秘或法则隐匿于一套密码之中,藉此创作出数以千万计的生物基因组——生命之书(物种),之后又将其销毁,终而复始,生生不息。

遗传密码的发现是20世纪50年代的一项奇妙想象和严密论证的伟大结晶。mRNA由四种含有不同碱基腺嘌呤(简称A)、尿嘧啶(简称U)、胞嘧啶(简称C)、鸟嘌呤(简称G)的核苷酸组成。最初科学家猜想,一个碱基决定一种氨基酸,那就只能决定四种氨基酸,显然不够决定生物体内的二十种氨基酸。那么二个碱基结合在一起,决定一个氨基酸,就可决定十六种氨基酸,显然还是不够。如果三个碱基组合在一起决定一个氨基酸,则有六十四种组合方式,看来三个碱基的三联体就可以满足二十种氨基酸的表示了,而且还有富余。猜想毕竟是猜想,还要严密论证才行。

自从发现了DNA的结构,科学家便开始致力研究有关制造蛋白质的秘密。伽莫夫(George Gamow,1904-1968)指出需要以三个核酸一组才能为20个氨基酸编码。1961年,美国国家卫生院的马太(Heinrich Matthae,1929-)与尼伦伯格(MarshallWarren Nirenberg,1927-2010)在无细胞系统(Cell-freesystem)环境下,把一条只由尿嘧啶(U)组成的RNA转释成一条只有苯丙氨酸(Phe)的多肽,由此破解了首个密码子(UUU -> Phe)。随后科拉纳(Har Gobind Khorana,1922-2011)破解了其它密码子,接着霍利(RobettW.Holley,1922-1993)发现了负责转录过程的tRNA。破译遗传密码,必须了解阅读密码的方式。遗传密码的阅读,可能有两种方式:一种是重叠阅读,一种是非重叠阅读。例如mRNA上的碱基排列是AUGCUACCG。若非重叠阅读为AUG、CUA、CCG、;若重叠阅读为AUG、UGC、GCU、CUA、UAC、ACC、CCG。两种不同的阅读方式,会产生不同的氨基酸排列。克里克用T噬菌体为实验材料,研究基因的碱基增加或减少对其编码的蛋白质会有什么影响。克里克发现,在编码区增加或删除一个碱基,便无法产生正常功能的蛋白质;增加或删除两个碱基,也无法产生正常功能的蛋白质。但是当增加或删除三个碱基时,却合成了具有正常功能的蛋白质。这样克里克通过实验证明了遗传密码中三个碱基编码一个氨基酸,阅读密码的方式是从一个固定的起点开始,以非重叠的方式进行,编码之间没有分隔符。

1959年三联体密码的猜想终于被尼伦伯格(NirenbergMarshall Warren)等人用“体外无细胞体系”的实验证实。尼伦伯格等人的实验用人工制成的只含一种核苷酸的mRNA作模板,提供核糖体、ATP、全套蛋白翻译所必需的酶系统和二十种氨基酸单体等等作为原料,在合适的条件下接着观察这已知的核苷酸组成的mRNA翻译出的多肽链。结果发现形成一条多个氨基酸组成的肽链。从而表明mRNA上的碱基决定氨基酸。此外实验同时也证明了mRNA上的密码是奇数的三联体,因为只有奇数的三联体才能形成交互的二个密码。尼伦伯格等发现由三个核苷酸构成的微mRNA能促进相应的氨基酸-tRNA和核糖体结合。但微mRNA不能合成多肽,因此不一定可靠。科兰纳(Khorana,HarGobind)用已知组成的两个、三个或四个一组的核苷酸顺序人工合成mRNA,在细胞外的转译系统中加入放射性标记的氨基酸,然后分析合成的多肽中氨基酸的组成。通过比较,找出实验中三联码相同的部分,再找出多肽中相同的氨基酸,于是可确定该三联码就为该氨基酸的遗传密码。科兰纳用此方法破译了全部遗传密码,从而和尼伦伯格分别获得1968年诺贝尔奖金。后来,尼伦伯格等用多种不同的人工mRNA进行实验,观察所得多肽链上的氨基酸的类别,再用统计方法推算出人工mRNA中三联体密码出现的频率,分析与合成蛋白中各种氨基酸的频率之间的相关性,以此方法也能找出20种氨基酸的全部遗传密码。最后,科学家们还用了由3个核苷酸组成的各种多核苷链来检查相应的氨基酸,进一步证实了全部密码子。

尼伦伯格(Nirenberg, Marshall Warren,1927-2010)美国生物化学家。1927年4月10日生于纽约州纽约市。尼伦伯格曾在佛罗里达大学学习,1948年毕业,其后继续在密执安大学学习,1957年他在该校获得哲学博士学位。此后,他进入国立卫生研究院。进入六十年代后,生物化学领域中突出的课题是遗传密码问题。克里克和其他学者已经确定了DNA的结构,而且对形成蛋白质的主要机制也已有所认识。沿着DNA链的三种核苷酸的每一组合对应着一种特定的氨基酸,它是借助于信使RNA,转移RNA和核糖核蛋白体进入蛋白质链中一定的位置的,这已为霍格兰的研究所证实。他所面临的问题是:哪一个DNA三联体相应于哪一个氨基酸?尼伦伯格在1961年有了突破。他利用合成的RNA作信使RNA。这种合成的RNA是按奥乔亚的方法构成的,它只有一种核苷酸,尿嘧啶核苷酸,因此,其结构为…UUUUUU…。其中唯一可能的核苷酸三联体是UUU,当它形成只含有苯丙氨酸这种氨基酸时,显然UUU就与苯丙氨酸相对应,这样,在密码"词典"中的第一个条目就被确定了。其他的生物化学家立即参加了探索,因此相继确定了别的三联体和各氨基酸之间的关系。不到十年,整个密码"词典"完成了。1968年尼伦伯格同科兰纳和霍利终于一起分享了诺贝尔医学和生理学奖。 2010年1月15日在纽约的家中逝世,享年82岁。

DNA分子是由四种核苷酸的多聚体。这四种核苷酸的不同之处在于所含碱基的不同,即A、T、C、G四种碱基的不同。用A、T、C、G分别代表四种核苷酸,则DNA分子中将含有四种密码符号。以一段DNA含有1000对核苷酸而言,这四种密码的排列就可以有41000种形式,理论上可以表达出无限信息。遗传密码(geneticcode)又是如何翻译的呢?首先是以DNA的一条链为模板合成与它互补的mRNA,根据碱基互补配对原则在这条mRNA链上,A变为U,T变为A,C变为G,G变为C。因此,这条mRNA上的遗传密码与原来模板DNA的互补DNA链是一样的,所不同的只是U代替了T。然后再由mRNA上的遗传密码翻译成多肽链中的氨基酸序列。碱基与氨基酸两者之间的密码关系,显然不可能是1个碱基决定1个氨基酸。因此,一个碱基的密码子(codon)是不能成立的。如果是两个碱基决定1个氨基酸,那么两个碱基的密码子可能的组合将是42=16。这种比现存的20种氨基酸还差4种因此不敷应用。如果每三个碱基决定一个氨基酸,三联体密码可能的组合将是43=64种。这比20种氨基酸多出44种,所以会产生多余密码子。可以认为是由于每个特定的氨基酸是由1个或多个的三联体(triplet)密码决定的。一个氨基酸由一个以上的三联体密码子所决定的现象,称为简并(degeneracy)。每种三联体密码决定什么氨基酸呢?从1961年开始,经过大量的实验,分别利用64个已知三联体密码,找出了与他们对应的氨基酸。1966-1967年,全部完成了这套遗传密码的字典。大多数氨基酸都有几个三联体密码,多则6个,少则2个,这就是上面提到过的简并现象。只有色氨酸与甲硫氨酸这两种氨基酸例外,只有1个三联体密码。此外,还有3个三联体密码UAA、UAG和UGA不编码任何氨基酸,它们是蛋白质合成的终止信号。三联体密码AUG在原核生物中编码甲酰化甲硫氨酸,在真核生物中编码甲硫氨酸,并起合成起点作用。GUG编码结氨酸,在某些生物中也兼有合成起点作用。分析简并现象时可以看到,当三联体密码的第一个、第二个碱基决定之后,有时不管第三个碱基是什么,都可能决定同一个氨基酸。例如,脯氨酸是由下列四个三联体密码决定的:CCU、CCC、CCA、CCG。也就是说,在一个三联体密码上,第一个,第二个碱基比第三个碱基更为重要,这就是产生简并现象的基础。同义的密码子越多,生物遗传的稳定性越大。因为当DNA分子上的碱基发生变化时,突变后所形成的三联体密码,可能与原来的三联体密码翻译成同样的氨基酸,或者化学性质相近的氨基酸,在多肽链上就不会表现任何变异或者变化不明显。因而简并现象对生物遗传的稳定性具有重要意义。此表列出了64种密码子以及氨基酸的标准配对 。

 

表2-1遗传密码表

注:迄今为止,在高等植物和动物中的遗传密码是完全相同的,只有一些真菌和某些高等生物线粒体DNA中的密码有小的变异。

缩写:

U:尿嘧啶【在DNA中,T(胸腺嘧啶)代替了U】;C:胞嘧啶;

A:腺嘌呤;G:鸟嘌呤。

Ala丙氨酸;Ars精氨酸;Asn天冬酰胺;Asp天冬胺酸;Cys半胱氨酸;Gin谷氨酰胺;Giu谷氨酸;Giy甘氨酸;His组氨酸; Ile异亮氨酸;Leu亮氨酸;Lys赖氨酸;Met甲硫氨酸(蛋氨酸)(起始码);Phe苯丙氨酸;Pro脯氨酸;Ser丝氨酸;Thr 苏氨酸;Trp色氨酸;Tyr酪氨酸;Val缬氨酸;STOP终止码。

注:(起始)标准起始编码,同时为甲硫氨酸(俗称蛋氨酸Met)编码(AUG)。mRNA中第一个AUG就是蛋白质翻译的起始部位。

 

 

图2-3起始和终止密码子

 

蛋白质的转译从初始化密码子(起始密码子)开始,但亦需要适当的初始化序列和起始因子才能使mRNA和核糖体结合。最常见的起始密码子为AUG,其同时编码的氨基酸在细菌为甲酰甲硫氨酸,在真核生物为甲硫氨酸,但在个别情况其它一些密码子也具有起始的功能。在经典遗传学中,终止密码子各有名称:UAG为琥珀(amber),UGA为蛋白石(opal),UAA为赭石(ochre)。这些名称来源于最初发现到这些终止密码子的基因的名称。终止密码子使核糖体和释放因子结合,使多肽从核糖体分离而结束转译的程序。另外,在哺乳动物的线粒体中,AGA和AGG也充当终止密码子。大部分密码子具有简并性,即两个或者多个密码子编码同一氨基酸。简并的密码子通常只有第三位碱基不同,例如,GAA和GAG都编码谷氨酰胺。如果不管密码子的第三位为哪种核苷酸,都编码同一种氨基酸,则称之为四重简并;如果第三位有四种可能的核苷酸之中的两种,而且编码同一种氨基酸,则称之为二重简并,一般第三位上两种等价的核苷酸同为嘌呤(A/G)或者嘧啶(C/T)。只有两种氨基酸仅由一个密码子编码,一个是甲硫氨酸,由AUG编码,同时也是起始密码子;另一个是色氨酸,由UGG编码。遗传密码的这些性质可使基因更加耐受点突变。例如,四重简并密码子可以容忍密码子第三位的任何变异;二重简并密码子使三分之一可能的第三位的变异不影响蛋白质序列。由于转换变异(嘌呤变为嘌呤或者嘧啶变为嘧啶)比颠换变异(嘌呤变为嘧啶或者嘧啶变为嘌呤)的可能性更大,因此二重简并密码子也具有很强的对抗突变的能力。不影响氨基酸序列的突变称为沉默突变。简并性的出现是由于tRNA反密码子的第一位碱基可以和mRNA构成摆动碱基对,常见的情况为反密码子上的次黄嘌呤(I),以及和密码子形成非标准的U-G配对。另一种有助对抗点突变的情况,是NUN(N代表任何核苷酸)倾向于代表疏水性氨基酸,故此即使出现突变,仍有较大机会维持蛋白质的亲水度,减低致命破坏的可能。“密码子”是由阅读的起始位点决定的。例如,一段序列GGGAAACCC,如果由第一个位置开始读,包括3个密码子GGG,AAA和CCC。如果从第二位开始读,包括GGA和AAC(忽略不完整的密码子)。如果从第三位开始读,则为GAA和ACC。故此每段序列都可以分为三个阅读框,每个都能产生不同的氨基酸序列(在上例中,相应为Gly-Lys-Pro,Gly-Asp,和Glu-Thr)。而因为DNA的双螺旋结构,每段DNA实际上有六个阅读框。实际的框架是由起始密码子确定,通常是mRNA序列上第一个出现的AUG。 破坏阅读框架的变异(例如,插入或删除1个或2个核苷酸)称为阅读框变异,通常会严重影响到蛋白质的功能,故此并不常见,因为他们通常不能在演化中存活下来。

一个生物体携带的全套遗传信息,即基因组。具体化学分子是DNA线状分子。分子中每个有功能的单位被称作基因,每个基因均是由一连串单核苷酸组成。能编码蛋白质的基因称为结构基因。结构基因的表达是DNA分子通过转录反应生成线状核酸RNA分子,RNA分子在翻译系统的作用下翻译成蛋白质。每个单核苷酸均由碱基,戊糖(即五碳糖,DNA中为脱氧核糖,RNA中为核糖)和磷酸三部分组成。碱基不同构成了不同的单核苷酸。组成DNA的碱基有腺嘌呤(A),鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C)及胸腺嘧啶(T)。组成RNA的碱基以尿嘧啶(U)代替了胸腺嘧啶(T)。三个单核苷酸形成一组密码子,而每个密码子代表一个氨基酸或终止信号。在蛋白质合成的过程中,基因先被从DNA转录为对应的RNA模板,即信使RNA(mRNA)。接下来在核糖体和转移RNA(tRNA)以及一些酶的作用下,由该RNA模板转译成为氨基酸组成的链(多肽),然后经过翻译后修饰形成蛋白质。因为密码子由三个核苷酸组成,故一共有43=64种密码子。例如,RNA序列UAGCAAUCC包含了三个密码子:UAG,CAA和UCC。这段RNA编码了代表了长度为3个氨基酸的一段蛋白质序列。(DNA也有类似的序列,但是以T代替了U)

 

2.4基因信息传递的中心法则

 

生物的遗传、进化和发育过程都受生物基因组遗传信息的调控。生物基因组生物遗传信息的复制与表达是通过一定的方式传递的,生物信息的传递过程是遵循一定的基本法则的。早在二十世纪50年代克里克就提出:“生物遗传信息传递的中心法则”。现代生命科学研究发现,生物细胞核DNA是存储生命遗传信息的主要载体。DNA通过复制与转录的方式把遗传信息传递给RNA,RNA再通过一定的翻译程序把生命遗传信息传给蛋白质,这就是生物遗传生物遗传信息传递的中心法则。现代生命科学研究进一步证实人类生物基因组所包含的各类生命信息都在通过中心法则进行传递。

 

图2-4 生物遗传信息传递中心法则

人类的全部生命遗传信息都存储在基因组中,人类基因组是整个生命遗传信息的载体。现代生命科学发现人类基因组中的生命遗传信息支配着人体发育的全部过程。生物基因组一旦形成其所存储的生物遗传信息就要进行传递。中心法则是由克里克提出的,遗传信息在细胞内的生物大分子间转移的基本法则。中心法则揭示了遗传信息的传递方向,反映了DNA、RNA和蛋白质之间的相互关系。 中心法则具体内容是: 1、DNA是自身复制的模板; 2、DNA通过转录作用将遗传信息传递给中间物质RNA; 3、RNA通过翻译作用将遗传信息表达成蛋白质。 中心法则的中心论点是:遗传信息一旦转移到蛋白质分子之后,既不能从蛋白质分子转移到蛋白质分子,也不能从蛋白质分子逆转到核酸分子。克里克认为这是因为核酸和蛋白质的分子结构完全不同,在核酸分子之间的信息转移通过沃森—克里克式的碱基配对而实现。但从核酸到蛋白质的信息转移则在现存生物细胞中都需要通过一个极为复杂的翻译机构,这个机构是不能进行反向翻译的。因此如果需要使遗传信息从蛋白质向核酸转移,那么细胞中应有另一套反向翻译机构,而这套机构在现存的细胞中是不存在的。中心法则合理地说明了在细胞的生命活动中两类大分子的联系和分工:核酸的功能是储存和转移遗传信息,指导和控制蛋白质的合成;而蛋白质的主要功能是进行新陈代谢活动、调节生物体生理功能和作为细胞结构的组成成分。 RNA的自我复制和逆转录过程,在病毒单独存在时是不能进行的,只有寄生到寄主细胞中后才发生。逆转录酶在基因工程中是一种很重要的酶,它能以已知的mRNA为模板合成目的性基因。在基因工程中是获得目的性基因的重要手段。 

中心法则的意义: 中心法则揭示了遗传信息的传递方向,反映了DNA、RNA和蛋白质之间的相互关系。这三种遗传信息的转移方向普遍地存在于所有生物细胞中,它说明遗传信息在不同的大分子之间的转移都是单向的,不可逆的,只能从DNA到RNA(转录),从RNA到蛋白质(翻译)。RNA复制只在RNA病毒中存在。因此克里克在1970年重申了中心法则的重要性,提出了更为完整的图解形式。遗传信息在细胞内的生物大分子间转移的基本法则。包含在脱氧核糖核酸(DNA)或核糖核酸(RNA)分子中的具有功能意义的核苷酸顺序称为遗传信息。遗传信息的转移包括核酸分子间的转移、核酸和蛋白质分子间的转移。

1957年F.克里克最初提出的中心法则是:DNA→RNA→蛋白质。它说明遗传信息在不同的大分子之间的转移都是单向的,不可逆的,只能从DNA到RNA(转录),从RNA到蛋白质(翻译)。这两种形式的信息转移在所有生物的细胞中都得到了证实。1970年H.M.特明和D.巴尔的摩在一些RNA致癌病毒中发现它们在宿主细胞中的复制过程是先以病毒的RNA分子为模板合成一个DNA分子,再以DNA分子为模板合成新的病毒RNA。前一个步骤被称为反向转录,是上述中心法则提出后的新的发现。因此克里克在1970年重申了中心法则的重要性,提出了更为完整的图解形式。

这里遗传信息的转移可以分为两类:第一类用实线箭头表示,包括DNA的复制、RNA的转录和蛋白质的翻译,即①DNA→DNA(复制);②DNA→RNA(转录);③RNA→蛋白质(翻译)。这三种遗传信息的转移方向普遍地存在于所有生物细胞中。第二类用虚线箭头表示,是特殊情况下的遗传信息转移,包括RNA的复制,RNA反向转录为DNA和从DNA直接翻译为蛋白质。即①RNA→RNA(复制);②RNA→DNA(反向转录);③DNA→蛋白质。RNA复制只在RNA病毒中存在。反向转录最初在RNA致癌病毒中发现,后来在人的白细胞和胎盘滋养层中也测出了与反向转录有关的反向转录酶的活性。至于遗传信息从DNA到蛋白质的直接转移仅在理论上具可能性,在活细胞中尚未发现。

 

图2-5 修定后的遗传基因信息转递中心法则

 

RNA的自我复制和逆转录过程,在病毒单独存在时是不能进行的,只有寄生到寄主细胞中后才发生。逆转录酶在基因工程中是一种很重要的酶,它能以已知的mRNA为模板合成目的基因。在基因工程中是获得目的基因的重要手段。以DNA为模板合成RNA是生物界RNA合成的主要方式,但有些生物像某些病毒,它们的遗传信息贮存在RNA分子中,当它们进入宿主细胞后,靠复制而传代,它们在RNA指导的RNA聚合酶催化下合成RNA分子,当以RNA模板时,在RNA复制酶作用下,按5'→3'方向合成互补的RNA分子,但RNA复制酶中缺乏校正功能,因此RNA复制时错误率很高,这与反转录酶的特点相似。

早在1909年,伽罗德(A·E·Garrod)在《先天性代谢差错》一书中,就描述了黑尿病基因与尿黑酸氧化酶的关系。以红色面包霉(链孢霉)为材料而开创生化遗传学研究的比德尔(G·W·Beadle),1941年与塔特姆(E·L·Tatum)一起提出“一个基因一种酶”的假说,认为基因是通过酶来起作用的。基因(DNA)主要位于细胞核中。如果酶(化学本质是蛋白质)是在细胞核内合成的,问题倒也简单,由基因直接指导酶的合成就是了。可事实却并不如此。

早在40年代,汉墨林(J·Hammerling)和布拉舍(J·Brachet)就分别发现伞藻和海胆卵细胞在除去细胞核之后,仍然能进行一段时间的蛋白质合成。这说明细胞质能进行蛋白质合成。1955年李托菲尔德(Littlefield)和1959年麦克奎化(K·McQuillen)分别用小鼠和大肠杆菌为材料证明细胞质中的核糖体是蛋白质合成的场所。这样,细胞核内的DNA就必须通过一个“信使”(message)将遗传信息传递到细胞质中去。

1955年,布拉舍用洋葱根尖和变形虫为材料进行实验,他用核糖核酸酶(RNA酶)分解细胞中的核糖核酸(RNA),蛋白质的合成就停止。而如果再加入从酵母中抽提的RNA,蛋白质的合成就有一定程度的恢复。同年,戈尔德斯坦(Goldstein)和普劳特(Plaut)观察到用放射性标记的RNA从细胞核转移到细胞质。因此,人们猜测RNA是DNA与蛋白质合成之间的信使。1961年,雅可布(F·Jacob)和莫诺(J·Monod)正式提出“信使核糖核酸”(mRNA)的术语和概念。1964年马贝克斯(C·Marbaix)从兔的网织红细胞中分离出一种分子量较大而寿命很短的RNA,被认为是mRNA。)实际上,早在1947年,法国科学家布瓦旺(A·Boivin)和旺德雷利(R·Vendrely)就在当年的《实验》杂志上联名发表了一篇论文,讨论DNA、RNA与蛋白质之间可能的信息传递关系。一位不知名的编辑把这篇论文的中心思想理解为DNA制造了RNA,再由RNA制造蛋白质。10年以后,1957年9月,克里克提交给实验生物学会一篇题为“论蛋白质合成”的论文,发表在该学会的论文集(Symposum of the Society for Experimental Biology)第12卷第138页。这篇论文被评价为“遗传学领域最有启发性、思想最解放的论著之一。”在这篇论文中,克里克正式提出遗传信息流的传递方向是DNA→RNA→蛋白质,后来被学者们称为“中心法则”。因此,生物遗传中心法则最早是由Crick于1958年提出的,用以表示生命遗传信息的流动方向或传递规律。由于当时对转录、翻译、遗传密码、肽链折叠等都还了解不多,在那个时候中心法则带有一定的假设性质。随着生物遗传规律的进一步探索,中心法则也逐步得到完善和证实。 

2.5 生命现象的主要表现形式及其相互关系

2.5.1 生命现象的主要表现形式

生物物种一旦形成,就表现出各种生命现象。生命现象的主要表现在以下几个方面:

第一,新陈代谢现象。我们知道生物系统的变化发展是离不开物质、能量和信息的交换的。为了解实现系统的目的性,生物系统总是要不断地吐故纳新,新陈代谢,不断地进行同化作用与异化作用。新生物总是要不断地取代旧生物,在进行新陈代谢的同时还要进行生物系统的自我控制和自我调节,从而实现自身的系统目的和维持自身的相对独立、相对稳定和相对平衡。这些构成了生物系统新陈代谢的全过程。它是生命进化和分化、遗传和变异、生长与发育的根本动力。它是生命现象最重要的本质特征。新陈代谢的一般均衡定律就像一只无形之手,握住一支无形之笔,创作着不同的“生命之书”。其作用贯穿于生物演化与分化、生物遗传与变异、生物生长与发育过程的始终。

第二,演化与分化现象。生物是进化发展的,生物的演化也具有一定的规律。这个规律表现在从低级到高级,从简单到复杂,从无序到有序。生物系统目的性自然选择演化现象。通过对生物演化现象的分析研究,我们提出生物系统自然选择进化学说。我们知道,生物是从是化学分子演化而来,化学分子是如何形成大分子结构,大分子结构又是如何组装成细胞?这是一个生命起源的问题。我们认为是系统目的性导致生命起源和进化发展。因此,用系统科学理论和方法解决生物起源和发展问题是一种最佳选择。现代科学技术发展为解决生命起源问题提供了丰富的理论依据。特别是纳米科学技术的发展为分子识别、分子智慧、分子设计、分子组装提供了大量的实验依据,也为解释生命起源提供了非常重要科学依据。是生物必然是系统,大到物种种群,小到生物分子等等都是系统。是系统必须遵循系统目的性原则。什么是系统目的性原则?客观事物作为一个系统在演化的过程中,一方面保持系统的相对独立与稳定;另一方面与外界保持动态平衡。如何做到这些?就是要与外界进行物质、能量和信息的交换。当吸收物质、能量和信息的时候,就是合成代谢,反之就是分解代谢。合成代谢就意味着系统进化,是一个走向有序化的过程;反之就是系统退化,是一个走向无序化的过程。我们认为分子智慧的形成与发展在生命起源与进化发展过程中发挥作决定性的作用。由此得出结论:“生命的起源和演化过程就是一个分子目的性智慧产生和发展的过程,是分子目的性智能化的组装运作过程”。这个过程就相当于自然界在写作“生命之书”的过程。

第三,遗传与变异现象。生物系统的遗传性与变异性表现在新生物与旧生物之间相同性和相似性上,新生物在很多方面保存旧生物的一些特征。但又不是原生物的翻版。遗传性是生物物种维持稳定性的必要前提,变异性是生物进化的动力。这个过程就相当于自然界在复制和修改“生命之书”的过程。遗传一般是指亲代与子代之间以及子代个体之间性状存在相似性,表明性状可以从亲代传递给子代,这种现象称为遗传(heredity)。目前已知地球上现存的生命主要是以DNA作为遗传物质。除了遗传之外,决定生物特征的因素还有环境,以及环境与遗传的交互作用。

第四,生殖与发育现象。生物的生殖过程与生物的发育过程是密不可分的。生物的生殖过程是从受精过程开始的,首先形成受精孵,然后通过一个孕育过程,再通过生育的分娩的方式产生新的生命,最后发育成一个新的个体。这是高级一点生物所表现的生命现象,低级生物像细菌由于其基因组既没有纵向生物遗传基因信息,也没有横向生物遗传基因信息,所以它没有高级生物的生殖与发育过程。这个过程就相当于自然界在解读“生命之书”的过程。这个过程就相当于阅读与表达生命之书的过程。

以上是生物所具有的一些重要生命现象。对这些生命现象的深入研究将有助我们更好地认识生物系统和改造生物系统,使生物系统的进化与人类社会系统的发展相协调。我们认为,现代生命科学从达尔文与孟德尔时代经过150多年时间发展又进入了一个新的误区。那就是现代生命科学在微观方面向分子生物学发展(例如:对基因组结构和功能方中向不断分析探究,研究特点是实验分析大于理论综合)的同时,在宏观方面缺乏对分子生物学进一步整合(例如:基因组增长的动力学规律性系统总结,研究特点是理论综合大于实验分析)。我们的这篇论文就是从生命科学四大主要方面:“新陈代谢、演化分化、遗传变异、生殖发育”入手,在前人工作的基础上进行提炼、概括和系统总结,并在分子生物学宏观层次上用生物数学(生物计量学)方法进行分析研究,发现了一系列生命科学规律。它们是:“1、生物新陈代谢一般均衡定律;2、生物系统目的性均衡选择演化定律;3、生物遗传基因矩阵分布定律;4、生物遗传基因概率分布定律;5、生命周期双S曲线增长规律”。而且这些规律与前人发现的生物学规律都是密切相关,相互联系,相互影响的。因此,我们的工作是有一定学术价值和科学意义的。

 

                                   2.5.2 生命现象之间的相互关系               

生物在漫长的演化过程中,从利用新陈代谢一般均衡规律这个“无形之手”写作第一部“生命之书”(生物基因组)时起,就意味着生物演化时代的真正开始。生物演化从纵向看就是从低级到高级,从横向看就是从简单到复杂。因此,生物“生命之书”(生物基因组)中就会动态的存储这两类信息,一类为纵向遗传基因信息,另一类是横向遗传基因信息。这两类遗传信息是以杂交的方式存储于基因组中,每均衡杂交一次,就意味着一个物种的形成。在不同物种生物基因组之间是以非编码基因与编码基因的动态比例变化方式而存在,其在结构与功能方面则处于动态变化之中。在相同生物基因组中非编码基因和编码基因的比值是不变的,其在结构与功能方面表现为相对稳定状态。生物“演化与分化”形象的说就相当于写作“生命之书”(生物基因组),生物演化就相当于写作“生命之书”(生物基因组),生物分化就相当于将写出的书进行各种分类。每当一次生物演化均衡形成,就意味着一部“生命之书”(生物基因组)的写作完成,也意味着一个生物物种的诞生。这其中主要表现为存储两类信息,一类是纵向基因信息(种系基因信息),另一类是横向基因信息(个体基因信息)。这就是生物进化与生物分化的实质所在。随着这两类基因信息存储量与质的变化从而导致生物基因组的结构与形态也由链式状态到环式状态再到染色体的转化,并导致生物由原核生物向真核生物演化。其中基因分化出现内含子、外显子、启动子、沉默子、转座子等等非编码区基因和编码区基因并发挥各自的生物功能。“遗传与变异”就是对这部写好的“生命之书”(生物基因组)进行自然的誊写、复制、修改、补充和完善。“生殖与发育”就是对这部“生命之书”(生物基因组)的自然解读和解释。这个过程就是打开“生命之书”(生物基因组)进行阅读理解,先是阅读纵向基因信息(种系基因信息),然后再阅读横向基因信息(个体基因信息),这两组基因信息阅读完之后,生物生殖与发育过程也就结束了,完成一个生命周期过程。低等生物像细菌一类生物,由于进化层次较低,其基因组纵向基因信息与横向基因信息存储量非常低,繁殖能力快,生命周期短。因此,生长发育过程遵循指数规律,而像蛔虫一类线虫生物,其进化层次较细菌又进了一个层次,其基因组中存储的纵向基因信息和横向基因信息还很不完善,不过其生长发育周期比细菌要长。其基因组纵向基因信息与横向基因信息含量介于高等哺乳生物与细菌之间。因此,其生长发育过程遵循S曲线规律。到人类高等生物(包括各种哺乳动物)阶段,其基因组存储了完整的纵向基因信息和横向基因信息,其生命周期更长,因此,其生殖与发育过程遵循双S曲线规律。生物的生殖与发育过程主要遵循这三类曲线规律。具体分析还要看生物基因组中非编码基因和编码基因所占之比,非编码基因与编码基因的结构和功能表达的情况。不过新陈代谢的一般均衡规律贯穿于“生命之书”(生物基因组)“写作”和“解读”的整个过程。这就是生命现象之间的相互关系。因此,我们认为这些比喻既形象又科学,因此,我们的工作是有一定科学道理和事实依据的。下面我们将对它们分别展开讨论。

3新陈代谢——创作生命之书的无形之手

新陈代谢是生物体内所发生的用于维持生命的一系列有序的化学反应的总称。这些反应进程使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对外界环境做出反应。新陈代谢通常被分为两类:分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量;合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如蛋白质和核酸等。新陈代谢可以被认为是生物体不断进行物质、能量和信息交换的过程,一旦物质、能量和信息的交换停止,生物体的结构和系统就会解体。新陈代谢还包括各种生物信息传递过程。因此,也包括信息代谢或称信息转导。对于新陈代谢的科学研究已经跨越了数个世纪,从早期对于动物整体代谢的研究一直到现代生物化学中对于单个代谢反应机制的探索。代谢的概念的出现可以追溯到13世纪,阿拉伯医学家伊本·纳菲斯(Ibn al-Nafis)提出“身体和它的各个部分是处于一个分解和接受营养的连续状态,因此它们不可避免地一直发生着变化”。第一个关于人体代谢的实验由意大利人桑托里奥·桑托里奥(Santorio Santorio)于1614年完成并发表在他的著作《医学统计方法》(Ars de statica medecina)中。在书中,他描述了他如何在进食、睡觉、工作、性生活、斋戒、饮酒以及排泄等各项活动前后对自己的体重进行秤量;他发现大多数他所摄入的食物最终都通过他所称的“无知觉排汗”被消耗掉了。在这些早期研究中,代谢进程的机制还没有被揭示,人们普遍认为存在一种“活力”可以活化器官。到了19世纪,在对糖被酵母酵解为酒精的研究中,法国科学家路易斯·巴斯德总结出酵解过程是由酵母细胞内他称为“酵素”的物质来催化的。他写道:“酒精酵解是一种与生命以及酵母细胞的组织相关的,而与细胞的死亡和腐化无关的一种行为。”这一发现与弗里德里希·维勒在1828年发表的关于尿素的化学合成证明了细胞中发现的化学反应和有机物与其他化学无异,都遵循化学的基本原则。

20世纪初,酶首次被爱德华·比希纳所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,汉斯·克雷布斯是最多产的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:他发现了尿素循环,随后又与汉斯·科恩伯格(Hans Kornberg)合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与新陈代谢途径相关的分子。

图3-1酶与中间产物

3.1生物的新陈代谢现象

机体与机体内环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的自我更新过程叫做新陈代谢。新陈代谢包括合成代谢(同化作用)和分解代谢(异化作用)。肠道是人体最大的消化器官,益生菌参与人体的消化、吸收与排泄。新陈代谢(metabolism):不断以新物质替换旧物质的过程。比喻新的事物发展并更替旧事物。新陈代谢是生物体内所发生的用于维持生命的一系列有序的化学反应的总称。这些反应进程使得生物体能够生长和繁殖、保持它们的结构以及对外界环境做出反应。新陈代谢通常被分为两类:分解代谢可以对大的分子进行分解以获得能量;合成代谢则可以利用能量来合成细胞中的各个组分,如蛋白质和核酸等。新陈代谢可以被认为是生物体不断进行物质和能量交换的过程,一旦物质和能量的交换停止,生物体的结构和系统就会解体。新陈代谢还包括各种生物信息传递过程。因此,也可以说包括信息代谢或称信息转导。信息代谢是很重要的,信息决定了生物系统的同化作用与异化作用的形成过程。物质代谢与能量代谢最终结果取决于信息代谢。20世纪初,酶首次被爱德华·比希纳所发现,这一发现使得对代谢中化学反应的研究从对细胞的生物学研究中独立出来,同时这也标志着生物化学研究的开始。从20世纪初开始,人们对于生物化学的了解迅速增加。在现代生物化学家中,汉斯·克雷布斯是最多产的研究者之一,他对代谢的研究做出了重大的贡献:他发现了尿素循环,随后又与汉斯·科恩伯格(HansKornberg)合作发现了三羧酸循环和乙醛酸循环和卡尔文(MelvinCalvin)发现卡尔文循环。现代生物化学研究受益于大量新技术的应用,诸如色谱分析、X射线晶体学、核磁共振、电子显微学、同位素标记、质谱分析和分子动力学模拟等。这些技术使得研究者可以发现并具体分析细胞中与新陈代谢途径相关的分子。

 

3.2生物系统原始“生命与智慧”的产生及其发展

 

“生命起源于负熵,智慧来源于信息”。物质、能量、信息的一致性及其相互联系、相互转化,对人们认识生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用。生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制等等均由系统目的性选择演化规律所决定。系统目的性均衡演化规律就像一只“无形之手”创造着生命世界。著名物理学家,诺贝尔奖获得者薛定谔1944年就曾在《生命是什么?》一书中说过:“生命起源于吸入‘负熵’即吸收信息过程,也就是一个系统走向有序化的过程”。人们不禁要问:生物大分子还有智慧?生物大分子一没有生命,二没有大脑,怎么还有智慧。然而我们讲的智慧不是传统意义人们理解的智慧。

 

图3-2 埃尔温·薛定谔(Erwin Schrödinger,1887~1961)

 

从系统科学、信息科学、生物化学、生物物理、分子热力学、纳米科学上讲,这个智慧表现的是生物大分子自组织、生物大分子定向识别、生物大分子自我组装、生物大分子信息(信号)的吸收和释放、生物大分子的合成和分解等等过程。这些过程均是由系统目的性所决定的。它既是系统目的性的重要体现,又是生物大分子在纳米状态下的智能表现。生物大分子在纳米状态下是如何产生的?核酸、蛋白质等等生物大分子又是如何形成的?即生物大分子又是如何由小分子化合物合成产生?这其中分子智慧是如何表现的?一句话,生物大分子的分子智慧是如何产生和发展的?我们知道,物质世界是变化和发展的,这为生物大分子进化提供了原始驱动力,从而导致生物大分子机器(马达)的产生,最后导致生命的起源。物质运动是绝对的,物质静止是相对的。物质运动具有一定的系统目的性,物质运动的系统目的性就是物质系统的原始智慧的产生与发展的根源和集中体现。

系统目的性可以表述为:“系统要实现系统的目的就必须一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定;另一方面与外界保持物质、能量与信息交换,以维持动态平衡。当吸收物质、能量和信息的时候,负熵增加,就意味着系统的生存和进化(合成反应);反之当系统释放物质、能量和信息的时候,负熵减少,则意味着系统的退化甚至消亡(分解反应)。从而实现系统的进化过程或退化过程”。生物大分子“智慧设计与智慧组装”成分子机器(马达)是“分子智慧”产生的必然结果。生物大分子智慧产生的意义是什么?我们认为,只有当生物大分子产生了智慧,才能完成分子自我识别、分子自我偶合、分子自我组装、分子自我组织等功能。可见,生物大分子智慧在生物大分子结构形成过程中发挥着不可替代的作用。生物大分子智慧的形成整个过程完全遵循系统的目的性定律。系统目的性是系统存在和发展(进化)的基础,也是系统退化和消亡的前提。是所谓系统分子机器(马达)“智慧设计和组装”产生的根源。这个“智慧”过程既没有“上帝”意志,也没有人的意志。完全是自然界的自发过程,是自然界的自我控制与自我调节的实现过程。是自然界在漫长的发展过程中产生的。是物质世界不断变化发展的必然结果。

为什么处于“布朗运动世界”的分子机器会产生定向运动?根据平衡态统计理论,处于热运动中的布朗粒子的随机性质主要由内部无规则力决定,环境中的能量不能使布朗粒子产生定向性运动而做功,否则违反热力学第二定律。当系统非平衡态涨落存在时,不仅布朗粒子的随机特性发生改变,而且其宏观行为也会发生根本变化。非平衡态涨落的存在破坏了涨落耗散定律所维持的系统平衡状态,粒子的运动会由无序转化为有序,产生定向运动宏观行为。这种可以做功的布朗粒子被称为布朗分子机器(马达),对于分子机器(马达)这种开放体系,在一定条件下,非平衡外部涨落可以诱导定向运动,我们将其称为分子识别。它是分子智慧产生的基础。由此我们可以看出,对分子机器、分子智慧产生和发展的研究其实就是对分子信息化的产生过程的研究或对系统信息调节和控制过程的形成研究,这些研究统称为系统分子智慧的产生过程研究。所谓分子智慧,就是分子系统可以根据自身的目的需要,产生的高度协调和精确的配置,并构造形成复杂分子过程。例如:从最简单的H2 +O2 =H2O系统的形成过程我们来分析分子智慧的产生过程。

 

图3-3分子智慧产生和发展过程示意图

 

从氢气加氧气吸收能量和信息化合生成水,这个过程可以看成是一个系统走向有序、复杂的进化过程。从水分解释放能量和信息产生氢气和氧气。这个过程可以看成是一个系统走向无序、简单的退化过程。一个是合成反应,一个是分解反应,这两个相反过程,都有物质、能量和信息的交换。前者是一个吸收信息或负熵的过程,后者是一个释放信息或负熵的过程,前者增加系统的分子智慧,后者减少系统的分子智慧。分子智慧产生于信息吸收,产生于负熵吸收,产生于系统的自我学习,产生于系统的目的性实现过程。后者是分子走向分解、是系统目的性落空过程。而这些都是在分子机器系统识别进化过程中产生的。分子智慧是分子识别和分子组装的目的性表现形式,是分子机器运转的集中表现。分子识别和分子组装的过程实际上是分子在特定的条件下通过分子间作用力的协同作用达到相互结合的过程。是分子智慧的主要表现形式。

这个过程其实也揭示了分子识别原理中的三个重要的组成部分。特定的条件即是指分子要依靠“预组织”达到互补的状态,分子间相互作用力即是指存在于分子之间非共价相互作用,而协同作用则是强调了分子需要依靠大环效应或者螯合效应使得各种相互作用之间产生一致的效果。分子智慧的形成与发展在生命(生物系统)起源与进化方面发挥着重要的并且是决定性的作用。

法国化学家让.皮埃尔·索维奇(Jean-Pierre Sauvage,1944-),英国化学家J-弗雷泽-斯托达特(Sir James Fraser Stoddart,1942-),荷兰化学家伯纳德-L-费林加(Bernard L. Feringa,1951-)共同获得2016年诺贝尔化学奖,获奖理由是分子机器的设计与合成。他们发明了“全世界最小的机器”,将分子合成在一起,使其成为极微小的电机和传动装置,这些机器比一根头发丝的1000分之一还要细。分子机器,指由分子尺度的物质构成、能行使某种加工功能的机器,其构件主要是蛋白质等生物分子。因其尺寸多为纳米级,又称生物纳米机器,具有小尺寸、多样性、自指导、自组装、自适应、、自组织、有机组成、准确高效、分子柔性,仅依靠化学能或热能驱动、分子调剂等其他人造机器难以比拟的性能,因此研究生物纳米机器具有重大意义。对分子机器产生过程的研究对促进人们揭示生命的起源将产生重要影响。对揭示生物大分子新陈代谢机制将会产生重要的不可替代的作用。

 

3.3物质、能量和信息的转化机制及其表达公式

 

物质、能量和信息是互相转化的,这是物质世界、能量世界、信息世界的普遍联系的一种表现形式。而物质、能量和信息之间是如何转化的?其转化机制是什么?其数学表达式又是怎样的?以下我们来进行分析:


图3-4 物质、能量和信息的相互转化示意图

 

首先,从化学方面看“质量守恒定律”是俄国科学家罗蒙诺索夫于1756年最早发现的。早在1748年2月16日,在罗蒙诺索夫写给彼得堡科学院院士列昂纳德.欧拉的信中就曾经写道:"自然界所发生的一切变化,都是这样的:一种东西失去多少,另一种东西就获得多少。因此,如果某个物体增加了若干物质,另一物体必然有若干物质消失。后来,法国化学家德·拉瓦锡(Antoine-Laurent de Lavoisier,1743-1794),又进行一步通过大量的定量试验,发现了在化学反应中,参加反应的各物质的质量总和等于反应后生成各物质的质量总和。这个规律就叫做质量守恒定律(Law of conservation of mass)。也称物质不灭定律。它是自然界普遍存在的基本定律之一。


图3-5 拉瓦锡(Antoine-Laurent de Lavoisier,1743-1794)

 

从物理学方面看“能量守恒定律”(energyconservation law)即热力学第一定律是指在一个封闭(孤立)系统的总能量保持不变。其中总能量一般说来已不再只是动能与势能之和,而是静止能量(固有能量)、动能、势能三者的总量。能量守恒定律可以表述为:一个系统的总能量的改变只能等于传入或者传出该系统的能量的多少。总能量为系统的机械能、热能及除热能以外的任何内能形式的总和。

其次,物质与能量之间的联系,即物质转化为能量可以用阿尔伯特·爱因斯坦(Albert.Einstein,1879-1955)质能互换公式来表达:

 

E=MC2

 

E表示能量;M表示质量;C表示光速。

该公式表明物体相对于一个参照系静止时仍然有能量,这是违反牛顿系统的,因为在牛顿系统中,静止物体是没有能量的。这就是为什么物体的质量被称为静止质量。公式中的E可以看成是物体总能量,它与物体总质量(该质量包括静止质量和运动所带来的质量)成正比,只有当物体静止时,它才与物体的(静止)质量(牛顿系统中的'质量')成正比。这也表明物体的总质量和静止质量不同。反过来讲,一束光子在真空中传播,其静止质量是0,但由于它们有运动能量,因此它们也有质量。

 

图3-6爱因斯坦(Albert.Einstein,1879-1955)

 

第三、如果说爱因斯坦质能互换公式是联系物质和能量的中介,那么熵概念(熵定律)是物质和能量与信息之间相互联系、相互转化的重要桥梁。鲁道夫·尤利乌斯·埃马努埃尔·克劳修斯(Rudolf Julius Emanuel Clausius,1822-1888)于1854年提出熵(entropie)的概念, 我国物理学家胡刚复教授于1923年根据热温商之意首次把entropie译为“熵”。A.Einstein曾把熵理论在科学中的地位概述为“熵理论对于整个科学来说是第一法则”。

 

图3-7克劳修斯(RudolfJulius Emanuel Clausius,1822-1888)

 

查尔斯·珀西·斯诺(C.P.Snow)在其《两种文化与科学革命》一书中写道: “一位对热力学一无所知的人文学者和一位对莎士比亚一无所知的科学家同样糟糕”.熵定律确立不久,詹姆斯·克拉克·麦克斯韦(James Clerk Maxwell,1831〜1879)就对此提出一个有名的悖论试图证明一个隔离系统会自动由热平衡状态变为不平衡。实际上该系统通过麦克斯韦妖的工作将能量和信息输入到所谓的“隔离系统”中去了。这种系统实际是一种“自组织系统”。以熵原理为核心的热力学第二定律,历史上曾被视为堕落的渊薮。美国历史学家亚当斯(H.Adams,1850-1901)说:“这条原理只意味着废墟的体积不断增大”。有人甚至认为这条定律表明人种将从坏变得更坏,最终都要灭绝。热力学第二定律是当时社会声誉最坏的定律。人类社会实质上不同于热力学上的隔离系统,而应是一种开放式的“自组织系统”。

经典热力学,1865年,克劳休斯将发现的新的状态函数命名为,用增量定义为:

式中T为物质的热力学温度;dQ为熵增过程中加入物质的热量,下标“r”是英文单词“reversible”的缩写,表示加热过程所引起的变化过程是可逆的。若过程是不可逆的,则:

下标“ir”是英文单词“irreversible”的缩写,表示表示加热过程所引起的变化过程是不可逆的。合并以上两式可得:

此式叫做克劳休斯不等式,是热力学中第二定律最普遍的表达式。

统计热力学,熵的大小与体系的微观状态Ω有关,即S=klnΩ,其中k为玻尔兹曼常量,体系微观状态Ω是大量质点的体系经统计规律而得到的热力学概率,因此“熵”具有统计意义,对只有几个、几十或几百分子的体系就无所谓熵。在物理学中,不确定性的大小可以用“熵”去度量。“熵”表征系统的无序程度。高熵对应无序态,低熵对应着有序态。信息是一种被消除了的不确定性,所以信息可以看作是负熵。

 

熵= klnΩ

 

k是玻尔兹曼常数k=1.3806505(24) × 10-23 J/K;

Ω是所讨论物体的原子无序性的定量量度。

假如Ω是无序性的度量,它的倒数1/Ω就可作为有序性的一个直接量度。因为1/Ω的对数正好是Ω的负对数,玻尔兹曼(Ludwig Edward Boltzmann,1844-1906)方程式可以写成这样:

 

负熵=kln(1/Ω)

负熵就是信息。这是一个很重要的认识。是人类对信息的本质认识,也是人类对生命本质认识上的突破,更是对生命智慧的本质认识的突破。

机体与机体内环境之间的物质和能量交换以及生物体内物质和能量的自我更新过程叫做新陈代谢。新陈代谢包括合成代谢(同化作用)和分解代谢(异化作用)。肠道是人体最大的消化器官,益生菌参与人体的消化、吸收与排泄。新陈代谢(metabolism):不断以新物质替换旧物质的过程。比喻新的事物发展并更替旧事物。

3.4 生物新陈代谢的基本概念

新陈代谢是生物体内全部有序化学变化的总称,其中的化学变化一般都是在酶的催化作用下进行的。性质上分成物质代谢和能量代谢:物质代谢:是指生物体与外界环境之间物质的交换和生物体内物质的转变过程。可细分为:从外界摄取营养物质并转变为自身物质。自身的部分物质被氧化分解并排出代谢废物。能量代谢:是指生物体与外界环境之间能量的交换和生物体内能量的转变过程。可细分为:储存能量(同化作用)、释放能量(异化作用);方向上:分成同化作用和异化作用:同化作用:(又叫做合成代谢)是指生物体把从外界环境中获取的营养物质转变成自身的组成物质,并且储存能量的变化过程。异化作用:(又叫做分解代谢)是指生物体能够把自身的一部分组成物质加以分解,释放出其中的能量,并且把分解的终产物排出体外的变化过程。

生物新陈代谢的生理作用:

A、从周围环境中获得营养物质;

B、将外界引入的营养物质转变为自身需要的结构元件,即大分子的组成前体;

C、将结构元件装配成自身的大分子,例如蛋白质、核酸、脂质等;

D、分解有机营养物质;

E、提供生命活动所需的一切能量。

 

3.4.1新陈代谢的基本类型

 

1、同化作用:根据生物体在同化作用过程中能不能利用无机物制造有机物,新陈代谢可以分为自养型和异养型和兼性营养型三种。

A、自养型

绿色植物直接从外界环境摄取无机物,通过光合作用,将无机物制造成复杂的有机物,并且储存能量,来维持自身生命活动的进行,这样的新陈代谢类型属于自养型。少数种类的细菌,不能够进行光合作用,而能够利用体外环境中的某些无机物氧化时所释放出的能量来制造有机物,并且依靠这些有机物氧化分解时所释放出的能量来维持自身的生命活动,这种合成作用叫做化能合成作用。例如,硝化细菌能够将土壤中的氨(NH3)转化成亚硝酸(HNO2)和硝酸(HNO3),并且利用这个氧化过程所释放出的能量来合成有机物。总之,生物体在同化作用的过程中,能够把从外界环境中摄取的无机物转变成为自身的组成物质,并且储存能量,这种新陈代谢类型叫做自养型。

B、异养型

人和动物不能像绿色植物那样进行光合作用,也不能像硝化细菌那样进行化能合成作用,它们只能依靠摄取外界环境中现成的有机物来维持自身的生命活动,这样的新陈代谢类型属于异养型。此外,营腐生或寄生生活的真菌、大多数种类的细菌,它们的新陈代谢类型也属于异养型。总之,生物体在同化作用的过程中,把从外界环境中摄取的现成的有机物转变成为自身的组成物质,并且储存能量,这种新陈代谢类型叫做异养型。

C、兼性营养型

兼性营养型,既可以直接利用有机物,也可以利用无机物合成有机物。有些生物(如红螺菌)在没有有机物的条件下能够利用光能固定二氧化碳并以此合成有机物,从而满足自己的生长发育需要;在有现成的有机物的时候这些生物就会利用现成的有机物来满足自己的生长发育的需要。

2、异化作用:根据生物体在异化作用过程中对氧的需求情况,新陈代谢的基本类型可以分为需氧型、厌氧型和兼性厌氧型三种。

A、需氧型

绝大多数的动物和植物都需要生活在氧充足的环境中。它们在异化作用的过程中,必须不断地从外界环境中摄取氧来氧化分解体内的有机物,释放出其中的能量,以便维持自身各项生命活动的进行。这种新陈代谢类型叫做需氧型,也叫做有氧呼吸型。

B、厌氧型

这一类型的生物有乳酸菌和寄生在动物体内的寄生虫等少数动物,它们在缺氧的条件下,仍能够将体内的有机物氧化,从中获得维持自身生命活动所需要的能量。这种新陈代谢类型叫做厌氧型,也叫做无氧呼吸型。

C、兼性厌氧型

兼性厌氧型是指一种细菌,这种细菌既能在有氧条件下生存,也能在无氧条件下生存。这一类生物在氧气充足的条件下进行有氧呼吸,把有机物彻底的分解为二氧化碳和水,在缺氧的条件下把有机物不彻底的分解为乳酸或酒精和水。典型的兼性厌氧型生物就是酵母菌。

酵母菌是单细胞真菌,通常分布在含糖量较高和偏酸性的环境中,如蔬菜、水果的表面和菜园、果园的土壤中。酵母菌是兼性厌氧微生物,在有氧的条件下,将糖类物质分解成二氧化碳和水;在缺氧的条件下,将糖类物质分解成二氧化碳和酒精。酵母菌在生产中的应用十分广泛,除了熟知的酿酒、发面外,还能用于生产有机酸、提取多种酶等。

 

3.4.2生物代谢与内分泌系统

 

内分泌通过激素调节新陈代谢,进而稳定生命体。而新陈代谢又将生命体与外界环境的情况通过神经系统传达到内分泌系统,内分泌做出调整使生命体更好的适应环境。任何活着的生物都必须不断地吃进东西,不断地积累能量;还必须不断地排泄废物,不断地消耗能量。这种生物体内同外界不断进行的物质和能量交换的过程,就是新陈代谢。新陈代谢是生命现象的最基本特征,它由两个相反而又同一的过程组成,一个是同化作用过程,另一个是异化作用的过程。人和动物吃了外界的物质(食物)以后,通过消化、吸收,把可利用的物质转化、合成自身的物质;同时把食物转化过程中释放出的能量储存起来,这就是同化作用。绿色植物利用光合作用,把从外界吸收进来的水和二氧化碳等物质转化成淀粉、纤维素等物质,并把能量储存起来,也是同化作用。异化作用是在同化作用进行的同时,生物体自身的物质不断地分解变化,并把储存的能量释放去,供生命活动使用,同时把不需要和不能利用的物质排出体外。各种生物的新陈代谢。在生长、发育和衰老阶段是不同的。幼婴儿、青少年正在长身体的过程中,需要更多的物质来建造自身的机体,因此新陈代谢旺盛,同化作用占主导位置。到了老年、晚年,人体机能日趋退化,新陈代谢就逐渐缓慢,同化作用与异化作用的主次关系也随之转化。动物冬眠时,虽然不吃不喝,但是新陈代谢并未停止,只不过变得非常缓慢。新陈代谢是生命体不断进行自我更新的过程,如果新陈代谢停止了,生命也就结束了。

 

3.4.3生物代谢的能源物质

 

三磷酸腺苷(ATP):ATP是生物体生命活动的直接能源物质,各种生命活动所需要的能量都是由ATP直接提供的,细胞的分裂、肌肉收缩等。腺嘌呤核苷三磷酸是一种不稳定的高能化合物,由1分子腺嘌呤,1分子核糖和3分子磷酸组成,简称ATP(adenosine triphosphate)分子简式A-P~P~P,T表示三个,P代表高能磷酸基,“-”表示普通的磷酸键,“~”代表一种特殊的化学键,称为高能磷酸键。动物是由线粒体的呼吸产生植物体是由叶绿体的光合作用和呼吸作用产生。ATP在ATP水解酶的作用下远离A(腺苷)的“~”断裂,ATP水解成ADP+Pi(游离磷酸团)+能量。(参见图3-8卡尔文循环)

ATP是一种高能磷酸化合物,在细胞中,它与ADP的相互转化实现贮能和放能,从而保证细胞各项生命活动的能量供应。生成ATP的途径主要有两条:一条是植物体内含有叶绿体的细胞,在光合作用的光反应阶段生成ATP;另一条是所有活细胞都能通过细胞呼吸生成ATP。

主要能源物质—糖类:糖类是生物体生命活动的主要能源物质,生物体内的能量有70%是由糖类氧化分解提供的。

主要储能物质—脂肪是生物体储存能量的重要物质,在动物的皮下、肠系膜、大网膜等处储存有大量的脂肪,一方可储存能量,同时还可以减少体内热量散失,有利于维持体温恒定。在植物体内也有脂肪,如花生油、籽油等就是从花生和油菜籽中提取的。且等质量的脂肪与糖类,脂肪完全氧化产生的能量比糖类多得多。

能量来源—太阳能,太阳光能是生物生命活动的最终能源,太阳能通过光合作用进入植物体内,再进入动物体内。

 

 

图3-8 新陈代谢的能源(Calvin cycle)转化过程

 

速率影响因素,新陈代谢是在无知觉情况下时刻不停的进行的体内活动,包括心脏的跳动、保持体温和呼吸。新陈代谢受下列因素影响:

A、年龄,一个人越年轻,新陈代谢的速度就越快。这是由于身体在生长造成的,尤其在婴幼儿时间和青少年时期速度更快。

B、身体表皮,身体表皮面积越大,新陈代谢就越快。两个体重相同体积不同的人,个矮的会比个高的新陈代谢慢一些。个高的人因为表皮面积大,身体散热快,所以需要加快新陈代谢的速度而产生热量。

C、性别,男性通常比女性的新陈代谢速度快。普遍认为这是由于男性身体里的肌组织的比例更大。肌肉组织即使在人休息的时候也在活动,而脂肪组织却不活动。

D、运动,剧烈的体育运动过程中和活动结束后的几个小时内都会加速身体的新陈代谢。

3.5 物质代谢之间的相互联系和调节

3.5.1物质代谢的相互联系

 

生物的物质代谢是一个完整统一过程,物质代谢之间是相互联系、密切相关的。(参见图3-9三羧酸循环)

A、糖代谢与脂质代谢之间的相互关系:糖类与脂质可以相互转变,糖可以转变成脂肪,脂肪也可以转化为糖类。糖——脂肪  糖经分解产生二羟丙酮磷酸,二羟丙酮磷酸经甘油磷酸脱氢酶催化加氢还原成甘油-a-磷酸,作为合成脂肪的一部分。脂肪——糖  脂肪分解成甘油和脂酸,甘油磷酸化成甘油-a-磷酸,再氧化成二羟丙酮磷酸,然后经酵解逆行,即糖异生作用生成糖。

B、糖代谢与蛋白质代谢之间的相互关系:糖类与蛋白质之是也可以相互转变。糖——氨基酸——蛋白质  糖经过酵解成重要的中间产物丙酮酸,丙酮酸经过三羧酸循环转变成a-酮戊二酸和草酰乙酸。蛋白质——氨基酸——糖  蛋白质经分解成氨基酸,氨基酸中的生糖氨基酸可生成糖。它们可以转变成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物如,a-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸而生成葡萄糖和糖原

C、脂质代谢与蛋白质代谢之间的相互关系:脂肪与蛋白质之间也可以相互转变。脂肪——氨基酸——蛋白质  脂肪分解生成甘油和脂酸。甘油可通过甘油-a-磷酸、二羟丙酮酸等转变成丙酮酸,丙酮酸经氧化脱羟生成乙酰CoA,乙酰CoA和草酰乙酸缩合进入三羧酸循环生成a-酮戊二酸,再生成草酰乙酸。蛋白质——氨基酸——脂肪 在动物体内蛋白质可转化为脂肪。

 

图3-9三羧酸循环

 

D、核酸代谢与糖、脂及蛋白质代谢之间的相互关系:糖、脂质及蛋白质是生物体的碳源和氮源,通过这些物质的代谢可供给生物体能量。所以,糖、脂质及蛋白质是生物体的碳源、氮源和能源。而核酸不是重要的碳源、氮源和能源,核酸是遗传物质,它主要是控制蛋白质的生物合成,影响细胞的组成成分和代谢类型。

 

3.5.2代谢调节及其重要性

 

A、酶的调节作用:一切代谢反应几乎都是有酶参加,酶在代谢中所越的作用与其浓度和活性相关。细胞的酶浓度取决于酶的合成速率,因此,控制酶的生物合成和活性是机体调节自身代谢的重要措施。

B、激素的调节作用:激素调节代谢反应的作用是通过对酶活性的控制和对酶及其他生化物质合成的诱导作用来完成的。

C、神经的调节作用:正常机体的代谢反应是在共济与协调方式下十分规律地进行的。

D、代谢调节重要性:一切生物的生命都是靠新陈代谢的正常运转来维持的。机体的代谢途径异常复杂,一个细菌细胞内的代谢反应已在一千种以上,其它高级生物的代谢过程其复杂程度可想而知了。正常机体有其精巧细致的代谢调节机构。故能使错综复杂的代谢反应按一定规律有条不紊地进行。从最低等的生物到高等生物体内部有这种调节,这是生物在长期进化过程中逐步形成的一种适应能力。进化程度越高的生物,代谢调节机构就越来越复杂,这种代谢调节也越严密,越灵敏。如果有任何原因使任何调节机构失灵都会妨碍代谢的正常运转,而导致不同程度的生理异常,产生疾病,甚至死亡。所以代谢调节对生命的存亡关系机大。

3.6 新陈代谢的一般均衡定律

生命的整个过程就是一个机体与机体内环境之间的物质、能量和信息交换以及生物体内物质、能量和信息的自我更新过程,这个过程就叫做新陈代谢。新陈代谢包括合成代谢(同化作用)和分解代谢(异化作用)。生物在新陈代谢过程中一方面表现出同化现象,另一方面表现出异化现象。同化现象表现为合成物质、吸收能量和信息的过程,而异化现象则表现为分解物质、释放能量和信息的过程。这两种现象促成了生物生命代谢的全部过程。是生物的遗传与变异、进化和分化、生长和发育的直接驱动力。

 

 

 

 

 

 

 

 


图3-10生物新陈代谢基本过程示意图

 

同化作用与异化作用是两个相互对立又相互统一的过程,在这个过程之中必然存在着一种相对平衡状态,从微观上讲,一方面简单分子吸收能量合成碳水化合物、脂质、蛋白质、核酸完成同化作用,另一方面,则又分解释放能量转化为简单分子,完成异化作用。这个过程在某个特定时期必然达到均衡状态;这是一个动态变化过程,是一个从平衡状态走向非均衡状态然后又走向均衡状态的过程。这个过程,从宏观上看,随着胎儿的形成与人体老化的形成,都在向均衡化方向发展。这是一种从非常规均衡走向另一种是常规均衡过程,反映在生物的新陈代谢上的规律就是一般均衡规律。人体就是这样通过非常规均衡到常规均衡再到非常规均衡以至不断进步发展。人体新陈代谢度往往与其同化和异化之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为同化作用越大,其代谢指数越大,异化作用越大其代谢指数越小。也就是同化率越大,其代谢度越大;异化率越大,其代谢度越小。因此,在数学坐标系里,同化率曲线和异化率曲线之间必然存在一个交叉点,并在一定的状态下形成一种均衡。这个均衡点即为的生物新陈代谢均衡点,这个均衡状态即为生物新陈代谢的一般均衡状态。反映在生物新陈代谢上的规律就可以称之为生物新陈代谢一般均衡规律。据此,我们可以根据这个均衡点确定生物新陈代谢度。生物新陈代谢一般均衡现象是生物一般生命现象。生物一般均衡现象都可以看成是一种非常规均衡走向常规均衡再走向非常规均衡,循环往复,以至无穷。对生物新陈代谢度的研究是一个创新性工作。过去人们对生物新陈代谢的评价主要是从定性的角度进行研究,并为此已做了大量的工作。但从定量的角度评价新陈代谢还只是刚刚开始的事情。现在人们对生物新陈代谢评价主要是从新陈代谢的定性描述上进行。对新陈代谢的评价不能只停留在定性之上,在定量方面也可以大做文章。并寻找更新的评价体系和评价模型,只有这样才能更好地揭示生物新陈代谢的本质及其变化规律。我们根据生物新陈代谢的同化率和异化率的相互关系及其形成的均衡状态,提出生物新陈代谢的一般均衡理论。生物系统的目的性就是一方面保持自身系统的相对独立与稳定,另一方面保持与外界动态平衡。这两个方面就是建立一般均衡理论的核心内容。生物的新陈代谢、遗传、进化、发育等等生命过程中无不体现着这种相对平衡。这种相对平衡一旦被打破,就会出现异常,甚至是疾病。但生命过程中一旦出现异常也会出现自我修复和自我修正的过程。不能修复,那就要靠医学治疗来解决了。生物的新陈代谢一般均衡现象贯穿于生物的整个生命周期过程。也就是说整个生命过程都是处于动态平衡之中。

该理论不仅把生物新陈代谢的同化率纳入生物新陈谢的评价体系和评价模型,而且还把生物新陈代谢的异化率纳入生物新陈谢的评价体系和评价模型,并找到它们之间的相互均衡关系。从生物计量学角度研究生物新陈代谢的一般均衡现象尽管是一项非常复杂而艰难的科研工作,但从某种意义上讲,它更能全面的把握生物新陈代谢全过程。因此,我们认为从生物新陈代谢的一般均衡现象入手,揭示生物新陈代谢的本质及其变化发展规律,将成为未来生物新陈代谢问题研究的一个非常重要的研究方向。只有沿着这个方向认识下去,才能更准确、更全面地把生物新陈代谢的本质及其变化发展规律。这对正确评价和确定生物新陈代谢具有一定的重要意义。

 

3.6.1评价生物新陈代谢的两大重要指标体系

3.6.1.1生物新陈代谢同化及其同化率定理

 

我们知道,生物在新陈代谢的过程中,并就此对生物新陈代谢同化进行评估。如果通过生物新陈代谢同化率大,就说明其新陈代谢度小,反之则大。所谓生物新陈代谢同化率就是指生物新陈代谢同化速率即变化率。生物新陈代谢同化的新陈代谢程度(P)。因此,生物新陈代谢同化率的确定对评价生物新陈代谢度无疑是一个非常重要的生物计量学指标。生物新陈代谢度(P)与生物新陈代谢同化率具有非常重要的相关关系。这种关系表现为生物新陈代谢同化率越大,其新陈代谢度越大,生物新陈代谢同化率越小,其新陈代谢度越小;新陈代谢度与生物新陈代谢同化表现出正相关关系曲线。新陈代谢度与生物新陈代谢同化之间表现出来的这种普遍规律现象我们称之为生物新陈代谢同化率定理。生物代谢同化率(A)是指单位时间(t)内生物新陈代谢合成和吸收的物质、能量和信息的数量(Q)。

生物同化率(A)(Biological assimilation rate)=新陈代谢合成和吸收物质、能量和信息的数量(Q)/单位时间(t)

 

 

图3-11  生物新陈代谢度与同化率的关系示意图

 

以纵轴OP表示生物新陈代谢度,横轴OQ表示代谢的物质、能量和信息数,新陈代谢同化率曲线AA就是按照不同新陈代谢度下相对应的物质、能量和信息数而描绘出来的曲线。曲线上的各点都表示在不同新陈代谢度下的新陈代谢同化变化率。例如新陈代谢同化率曲线上的E点就是表示,当生物新陈代谢度为Pe时,物质、能量和信息数为Qe。

 

3.6.1.2生物新陈代谢异化率及其异化率定理

 

我们知道,为了了解生物新陈代谢度还可以从生物新陈代谢异化率上考虑。通过对生物新陈代谢异化分析,就可以了解生物新陈代谢异化率。如果生物新陈代谢异化速度越大,就说明其异化率大,如果生物新陈代谢异化少,就说明异化率小。生物新陈代谢异化率的确定,就是通过对生物新陈代谢异化率的的统计分析得出的,生物新陈代谢异化程度。所谓生物新陈代谢异化率是指生物在新陈代谢过程中某个时期异化变化速率。生物新陈代谢异化率。生物新陈代谢异化率在某种意义上讲代表了生物的新陈代谢程度,也反映了生物新陈代谢度的大小。因此,其无疑也是确定生物新陈代谢度的一个非常重要的科学计量学指标。新陈代谢度与生物新陈代谢异化率具有一定的相关性,这种相关性表现为生物新陈代谢异化率越大,其生物新陈代谢度越小,其生物新陈代谢异化率越低,其新陈代谢度越大。生物新陈代谢度与生物新陈代谢异化率之间表现出负相关性,如下曲线。生物新陈代谢度与生物新陈代谢异化率之间表现出来的这种普遍规律现象我们称之为生物新陈代谢异化率定理。

图3-12 生物新陈代谢度与异化率的关系示意图

生物异化率(D)(Biological dissimilation rate)=新陈代谢分解和释放物质、能量和信息的数量(Q)/单位时间(t)

纵轴OP表示生物新陈代谢度,横轴OQ表示物质、能量和信息数。异化率曲线DD就是根据在每一新陈代谢度下相应的物质、能量和信息数而描绘出来的曲线。曲线上的各点表示在这一新陈代谢度上的物质、能量和信息的数量。例如,异化率曲线上的E点就是表示,当新陈代谢度为Pe时,物质、能量和信息的数量为Qe。

 

3.6.2生物新陈代谢均衡的形成

3.6.2.1生物新陈代谢均衡概念

 

生物新陈代谢均衡是一种生物新陈代谢同化率与异化率之间相一致时的生物新陈代谢度。用图形来表示就是这同化率曲线与异化率曲线相交之点的生物新陈代谢度(图14)。在图中,纵轴OP表示生物新陈代谢度,横轴OQ表示物质、能量和信息的数量。曲线DD代表论文异化率曲线,曲线SS代表同化率曲线。同化率曲线与异化率曲线的相交点E就是均衡点。E点所确定的生物新陈代谢度Pe就是该生物的均衡新陈代谢度。而E点所确定的物质、能量和信息数量Qe就是该生物达到均衡状态的均衡物质、能量和信息数。因此,E这个均衡点既确定了均衡生物新陈代谢度,也确定了均衡物质、能量和信息数。

 

图3-13  生物新陈代谢的一般均衡曲线

 

3.6.2.2 生物新陈代谢度均衡的形成

 

生物新陈代谢的一般均衡是生物新陈代谢同化率曲线和异化率曲线的相互作用及生物新陈代谢本身的波动而形成的。这可以从以下两方面来理解。

一方面,新陈代谢度过高的情形。如果新陈代谢度过高,其同化率就会减少,而其异化率则会增加。物质、能量和信息异化数量就会多于物质、能量和信息的同化数量。出现同化率大于异化率。这样新陈代谢就会越来越增强。随着后继者的不断同化,后继者的同类研究将会增加,随之同化率就会不断上升,这样就必然导致新陈代谢度下降,最后降至一个新的均衡状态。

另一方面,新陈代谢度过低的情形。当新陈代谢度过低时,其新陈代谢同化率就会增加,而其异化率则会减少。物质、能量和信息的同化数量就会少于异化数量,出现异化率大于同化率。这样该新陈代谢就会出现新的平衡。从而促进其新陈代谢度不断上升,最后升至一个新的均衡状态。

从以上两种情况的分析,无论是新陈代谢度过高的情况,还是新陈代谢度过低落情况,都有动力导致新陈代谢度趋向新的均衡。因此,新陈代谢度的一般均衡过程的形成是具有其内在必然规律的,这种内在必然规律我们称之为新陈代谢一般均衡定律。

 

 

图3-14所示,纵轴OP表示新陈代谢度的大小,横轴OQ表示异化物质、能量和信息数的多少。DD'和AA'分别是异化率曲线和同化率曲线。


图3-14  生物新陈代谢均衡的动态变化示意图

 

第一种情形是:当新陈代谢度为P1时,物质的吸收同化数为Q1,而物质的异化数为Q2,形成同化率大于异化率。即OQ1>OQ2。因此,从均衡理论上讲,这必然导致新陈代谢度下降的压力增大。(如由P1下降到Pe)促使同化率数量和异化率数量趋向均衡以及其新陈代谢度趋向均衡点E。形成均衡新陈代谢度Pe和均衡物质、能量和信息数量Qe。

第二种情形是:当新陈代谢度为P2时,物质的异化数为Q3,而物质的同化数为Q4,形成异化率大于同化率。即OQ3>OQ4。因此,从均衡理论上讲,这必然导致新陈代谢度上升的压力增大。(如由P2上升到Pe)促使同化率数量和异化率数量趋向均衡以及其新陈代谢度趋向均衡点E;形成均衡新陈代谢度Pe和均衡物质、能量和信息数量Qe。

根据以上生物新陈代谢的一般均衡曲线我们可以看出以下几种情况:

第一、从一般均衡曲线上我们可以看到,E点以上部位的物质、能量和信息,由于其异化率小、同化率大,因此,其新陈代谢就强,生物价值就大。而在E点的以下部位,由于其异化率大、同化率小,因此,其新陈代谢性就弱,生物价值就小。

第二、当某物质、能量和信息异化率为零时,其同化率即反映出其新陈代谢程度;当某物质、能量和信息同化率为零时,其某物质、能量和信息异化率即反映出其新陈代谢程度。

第三、当某物质、能量和信息异化率和同化率都为零时,表明此新陈代谢度为零。

第四、衡量生物新陈代谢度的大小既取决于其异化率大小,也取决于其同化率大小。异化率和同化率可以看成是生物新陈代谢非常重要的两种基本力量它们的相互作用决定了新陈代谢的大小。因此,新陈代谢度不仅自动调节和控制着生物的方向,同时也促进着生物资源的不断优化配置。

总之,在我们看来,新陈代谢均衡的形成具有其本身的内在动力机制。这种内在动力机制是生物新陈代谢本身发展规律的反映。生物新陈代谢均衡现象的发生与发展无时不受新陈代谢发展规律的控制和调节。根据异化率曲线和同化率曲线相互作用关系,我们发现,生物新陈代谢程度与其生物异化率和生物同化率有确定性的相关性。这种相关性表现在异化率越大,其新陈代谢度越小,同化率越小,新陈代谢度越大;反之同样。异化率和同化率曲线之间也同样存在确定性的交叉联系现象,并在彼此之间的交叉点上形成一种均衡,我们把这种均衡称之为生物新陈代谢的一般均衡。而将这一均衡理论称之为新陈代谢的一般均衡理论。

 

3.6.2.3生物新陈代谢均衡对生物自身代谢资源配置的调节

 

生物新陈代谢均衡的形成过程表明,生物新陈代谢均衡是生物发展的必然趋势和正常的发展状态。而脱离均衡点的生物新陈代谢必然导致生物新陈代谢过强或过弱、过热或过冷的失衡状态。通过生物新陈代谢度的形成,促进生物新陈代谢不断地由失衡状态转向均衡状态。形成生物新陈代谢的均衡协调进步的机制。这就是生物发展过程中的生物新陈代谢均衡机制。通过这种均衡生物新陈代谢状态的形成过程,生物竞争的机制对生物代谢资源的配置发挥着积极有效的调节作用。

首先,生物新陈代谢均衡的形成是异化率与同化率波动的结果,同时也是生物新陈代谢给予两者双方的控制信号,是用来调节异化率与同化率之间相互关系的杠杆。当生物新陈代谢处于失衡状态时,表明生物体系出现了生物新陈代谢过强或过弱的状况,这样就会对生物同化者或异化者的行为产生影响。使他们对生物新陈代谢过程中产生的调控信号做出相应的反应。并调整各自的行为,进而促使新陈代谢向均衡状态转变。

其次,生物新陈代谢过强或过弱,过热或过冷都意味着生物资源配置的不合理。存在着异化率和同化率过度现象。造成生物代谢资源的浪费或利用不足。通过生物新陈代谢均衡的形成过程,生物新陈代谢机制对于代谢资源的配置不合理的状态可以发挥有效的调节作用。使生物的发展趋势向生物新陈代谢的均衡状态转化,实现生物代谢资源的合理配置。

同化率和异化率是生物新陈代谢过程中两大基本力量,它们的相互作用决定了生物新陈代谢均衡的形成。而生物新陈代谢均衡则是生物新陈代谢的基本调节信号和杠杆,调节着同化率和异化率的平衡,促进着生物资源的优化配置的实现。同化率和异化率以及生物新陈代谢度的变化相互依存,相互影响,构成了生物进化发展过程中的核心机制——生物新陈代谢调节机制,这一机制贯穿于整个生物进化发展的始终。这一机制就好像一个无形之手,控制和调节着生物新陈代谢的整个过程。但这个无形之手也不是万能的,医学与防疫有形之手也将对其进行适当补充和调节。就像经济市场规律一样,供给与需求曲线均衡不是万能的,这个无形之手调节和控制着市场,但也要受到政府之有形之手的干预和控制。

综上所述,我们认为生物新陈代谢度与其异化率和同化率有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化率越大,生物新陈代谢度越小,异化率越小,生物新陈代谢度越大;同化率越大,生物新陈代谢度越大,同化率越小,其生物新陈代谢度越小。因此,异化率曲线和同化率曲线之间在直角坐标系里必然存在一个交叉点,并形成一定的均衡状态。这个均衡点即为生物新陈代谢的均衡点,这个均衡状态即为生物新陈代谢的一般均衡状态。据此,从生物计量学上,我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价生物新陈代谢的程度。生物新陈代谢均衡的形成对我们更好地揭示生物新陈代谢的本质及其发展规律具有十分重要的意义。生物新陈代谢问题是一个非常重要的学术问题。近年来引起了很多学者的高度关注,但大部分的研究主要还是从定性方面进行描述,而进行定量分析则是近十多年来随着生物计量学、生物数学的兴起而出现。

3.7 生物新陈代谢评价指标体系的构建

3.7.1生物新陈代谢度定律

 

根据生物新陈代谢的一般均衡规律,生物新陈代谢度与其异化率和同化率之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化越大,其生物新陈代谢度越小;异化率越小,其生物新陈代谢度越大。同化率越大,其生物新陈代谢度越大;同化率越小,其生物新陈代谢度越小。根据这个规律,我们提出:生物新陈代谢度定律(The law of biological metabolism)。就是:“生物新陈代谢度(P)与同化率(A)成正比;与异化率(D)成反比”。用数学公式表述如下:

 

 

新陈代谢度计算:譬如一名65公斤,身高4250px的成年男性,体温36.8度,当日摄入饮食中的能量折合2200 kCal ,自身通过运动和呼吸消耗了 1800kCal , 排出的汗液,尿液和粪便中含有280kCal 的残余热量。当日体重增加25克。

同化率异化率,体重增加:25g

 

这个定律是“生物新陈代谢一般均衡规律”的数学化表达,它对我们充分认识生物新陈代谢创新一般均衡具有一定的重要作用和意义。根据这个定律,我们还可以分析生物新陈代谢度的大小,建立生物新陈代谢指数(Metabolic index,MI)生物评价指标体系。

 

3.7.2 生物新陈代谢指数及其计算公式

 

生物新陈代谢指数(Metabolic index,MI),又叫代谢指数。什么是生物新陈代谢指数(Metabolic index,MI)?所谓生物新陈代谢指数,简单说就是指生物新陈代谢过程中,生物新陈代谢度的大小与同化率成正比;与异化率成反比。这样就形成了一个比值,这个比值再乘一个100%所形成的一个数值就是生物新陈代谢指数。用数学公式表述如下:

 Metabolic index(MI)表示新陈代谢指数;

 

说明:即首先确定时间,然后将这个基点时间所有的同化代谢物质、能量和信息数相加,形成这个基点时间数总和。例如:一年有12个月,即将每月生物体合成代谢吸收的“物质、能量和信息数量“(Si)相加求和,然后取平均值。

 

 

说明:即首先确定时间,然后将这个基点时间所有的异化代谢物质、能量和信息数相加,形成这个基点时间数总和。例如:一年有12个月,即将每月生物体分解代谢释放的“物质、能量和信息数量“(Dj)相加求和,然后取平均值。

 

在生物体内1克葡萄糖彻底氧化可产生约18kj/g的能量;1克脂肪彻底氧化可产生38kj/g的能量;1克蛋白质彻底氧化可产生19kj/g的能量。由此,可以得出物质与能量相互转化的数据。

新陈代谢指数(MI)对新陈代谢度是相对准确的数值。这个指数就是将同化率指标体系与异化率指标体系进行均衡处理,形成一个均衡指标体系。但这个指数数据不是一成不变的,他可以形成波动。正是这种波动性,表明其动态性,持续性,发展性。

总之,我们认为,同化率和异化他率是新陈代谢过程中两大基本力量,它们的相互作用决定了新陈代谢均衡的形成。而新陈代谢均衡则是新陈代谢的基本调节信号和杠杆,调节着同化率和异化率的平衡,促进着生物自身资源的优化配置的实现。同化率和异化率以及新陈代谢度的变化相互依存,相互影响,促使新陈代谢过程从均衡走向非均衡再走向新的均衡。从而构成了生物进化发展过程中的核心调控机制,即新陈代谢均衡调控机制,这一调控机制则贯穿于整个生物进化发展的始终。这一调控机制的揭示对生物研究事业的发展,特别是对新陈代谢的评价以及生物自身资源的合理配置具有非常重要的指导意义。这个调节机制好似“无形之手”,不断地控制和调节着新陈代谢的进行,但这个无形之手也不是万能的,它也将受到来自医学和防疫“有形之手”的干预和调节。

综上所述,作者认为新陈代谢度与其异化率和同化率之间具有一定的相关性。这种相关性主要表现为异化率越大,其新陈代谢度越小,异化性越小,其新陈代谢度越大;同化率越大,其新陈代谢度越大,同化率越小,其新陈代谢度越小。因此,异化率曲线和同化率曲线之间在数学坐标系里必然存在一个交叉点,并形成一定的均衡状态。这个交叉点即为新陈代谢的均衡点,这个均衡状态即为新陈代谢的一般均衡状态。据此,从生物计量学上,我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价新陈代谢的程度。新陈代谢度评价问题不仅是一个非常重要的学术理论问题,而且也是一个非常重要的实践问题。

4演化与分化——生命之书的写作与分类

生物演化是指一切生命形态发生、发展的演变过程。“演化”一词来源于拉丁文evolution,原义为“展开”,一般用以指事物的逐渐变化、发展,由一种状态过渡到另一种状态。1762年,瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。后来,达尔文1859年11月发表《物种起源》一书,标志着生物演化(Biological evolution)科学理论的正式诞生。演化(evolution),在生物学中是指种群里的遗传性状在世代之间的变化。所谓性状是指基因的表现,在繁殖过程中,基因会经复制并传递到子代,基因的突变可使性状改变,进而造成个体之间的遗传变异。新性状又会因物种迁徙或是物种间的水平基因转移,而随着基因在种群中传递。当这些遗传变异受到非随机的自然选择或随机的遗传漂变影响,在种群中变得较为普遍或不再稀有时,就表示发生了演化。简略地说,演化的实质便是:种群基因频率的改变。英文中的"evolution"一词,起源于拉丁文的"evolvere",原意是将一个卷在一起的东西打开,也指任何事物的生长、变化或发展,包括恒星的演变,化学的演变,文化的演变或者观念的演变。自从19世纪以后,演化通常用来指生物学上,不同世代之间外表特征与基因频率的改变。

4.1 生物的演化与分化现象

4.1.1古代观念

古代人们在栽培植物和驯养动物的生产实践中,积累了关于生物的形态、构造和生活习性的知识,注意到生物机体的变化以及生物与环境的关系,逐步形成了朴素的生物演化思想。古希腊的亚里士多德通过对他那个时代有关动物的知识的系统整理,把540种动物按性状的异同分为有血的和无血的两大群,每群之下又分为若干类。他进一步提出生物等级即生物阶梯的观念,认为自然界所有生物形成一个连续的系列,即从植物一直到人逐渐变得完善起来的直线系列;中国战国时期汇集的《尔雅》一书记载了生物类型的变化;汉初的《淮南子》一书,不仅对动植物作了初步分类,而且提出各类生物是由其原始类型发展而来的。近代科学诞生以前,演化思想发展缓慢,当时广为流行的是神创论和物种不变论这种观点直到18世纪仍在生物学中占统治地位。其代表人物是瑞典植物学家C.von林奈(1707~1778)。

 

图4-1林奈(Linnaeus,Carolus,1707—1778)

他所提出的分类系统虽然有助于揭示生物物种之间的历史联系,但他却把物种看作是上帝创造的不可改变的产物。随着生产和科学的发展,积累了许多新的与物种不变相矛盾的事实。在大量事实的影响下,甚至像林奈这样坚定的神创论者,在晚年也不得不承认由于杂交的结果能产生新种。从1727年起,林奈先后进人龙得大学和乌普萨拉大学学习。在大学期间,林奈系统地学习了博物学及采制生物标本的知识和方法。他充分利用大学的图书馆和植物园进行植物学的学习。1732年,林奈随一个探险队来到瑞典北部拉帕兰地区进行野外考察。在这块方圆7401千米的荒凉地带,他发现了100多种新植物,收集了不少宝贵的资料,调查结果发表在他的《拉帕兰植物志》中。1735年,林奈周游欧洲各国,并在荷兰取得了医学博士学位。在欧洲各国他结识了那里的一些著名的植物学家并得到了瑞典所没有的一些植物标本。在国外的3年是林奈一生中最重要的时期,是他学术思想成熟、初露锋芒的阶段。1738年林奈回到故乡,他来到母校乌普萨拉大学任教,著书立说,直到1778年去世。从1741年起,他担任植物学教授,潜心研究动植物分类学。

图4-2林奈生物分类图

 

4.1.2近代观念

 

与林奈的观点相反,法国学者G.L.L.布丰(Georges LouisLeclere de Buffon,1707—1788)相信物种是变化的,现代的动物是少数原始类型的后代。他把有机体与居住环境联系起来,认为气候、食物和人的驯养等因素可引起动物性状的变异。1809年,另一位法国学者拉马克((Jean-Baptiste Lamarck,1744~1829)在其《动物学哲学》中,用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程,创立了第一个比较严整的进化理论。其意义在于:否定了神创论和物种不变论,奠定了科学生物演化论。并在这个理论的基础上提出生物不是神创造的,而是由更古老的生物演化而来的。 

 


图4-3 生物演化树

4.2 达尔文对生物演化理论的贡献

1859年,达尔文(Charles Robert Darwin,1809-1882)发表《物种起源》一书,论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来,它们之间有亲缘关系,并提出自然选择学说以说明演化的原因,从而创立了科学的演化理论,揭示了生物发展的历史规律  。

 

图4-4 达尔文(Charles Robert Darwin,1809-1882)

 

19世纪80年代以来,以A.魏斯曼(1834~1914)为代表的新达尔文主义把种质论和自然选择学说相结合,丰富了达尔文的演化理论。20世纪30年代以来,以T.杜布尚斯基(1906~1975)等人为代表的综合进化论综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就,进一步发展了以自然选择为核心的进化理论。60年代末,日本学者木村资生等人提出中性学说,又在分子水平上揭示了演化的某些特征,补充、丰富了演化论。

演化的进步性:地球上的生命,从最原始的无细胞结构状态演化为有细胞结构的原核生物,从原核生物演化为真核单细胞生物,然后按照不同方向发展,出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物,最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物,从原始多细胞动物到出现脊索动物,进而演化出高等脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类,从中分化出哺乳类和鸟类,哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物,这就是人类。

 

4.2.1演化特征

 

生物界的历史发展表明,生物演化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程,从中呈现出一种进步性发展的趋势。一般说来,演化过程的进步具有如下特征:

1、在生物界的前进运动中,可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化;与此相应,生理功能也愈益专门化,效能亦逐步增高。

2、从总体上看,遗传信息量随着生物的演化而逐步增加。

3、内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展,加强了机体对外界环境的自主性,扩大了活动范围。

生物演化的道路是曲折的,表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外,生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化,它是生物对某种环境条件的特异适应。这种演化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性,如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时,高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝,如爱尔兰鹿,由于过分发达的角对生存弊多利少,以至终于灭绝。对寄生或固着生活方式的适应,也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼,雄体寄生在雌体上,雄体消化器官退化,唯有精巢特别膨大,以保证种族繁衍。有些研究者对演化的进步性表示怀疑,认为进步性不是演化的基本特征,也不是演化的本质。科学研究证明,演化不全都引起进步,演化过程中也有退化,但从有机界总的演化过程看,进步性发展是演化的主流和本质。生物界各个物种和类群的演化,是通过不同方式进行的。物种形成主要有两种方式:一种是渐进式形成,即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种;另一种是爆发式形成,如多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生,但在植物的进化中却相当普遍。世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成常常表现为爆发式的演化过程,从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。

 

4.2.2演化的原材料

 

基因库和基因频率:基因库是指一个种群所含的全部基因。每个个体所含有的基因只是种群基因库中的一个组成部分。每个种群都有它独特的基因库,种群中的个体一代一代地死亡,但基因库却代代相传,并在传递过程中得到保持和发展。种群越大,基因库也越大;反之,种群越小基因库也越小。当种群变得很小时,就有可能失去遗传的多样性,从而失去了演化上的优势而逐渐被淘汰。基因频率是指某种基因在某个种群中出现的比例。基因频率可用抽样调查的方法来获得。如果在种群足够大,没有基因突变,生存空间和食物都无限的条件下,即没有生存压力,种群内个体之间的交配又是随机的情况下,种群中的基因频率是不变的。但这种条件在自然状态下是不存在的,即使在实验条件下也很难做到。实际情况是由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素,种群的基因频率总是在不断变化的。这种基因频率变化的方向是由自然选择决定的。所以生物的演化实质上就是种群基因频率发生变化的过程。

1、基因频率的计算方法:设二倍体生物种群中的染色体的某一座位上有一对等位基因,记作A1和A2。假如种群中被调查的个体有N个,三种类型的基因组成,A1A1、A1A2和A2A2,在被调查对象中所占的个数分别为n1、n2和n3 基因库和基因频率的知识可与遗传的基本规律相结合,在深刻理解遗传的基本规律的基础上来理解基因库和基因频率的概念就容易得多,也很能够将这部分知识融会贯通。

2、基因频率的改变:引起基因频率改变的因素主要有三个:选择、遗传漂变和迁移。选择即环境对变异的选择,即保存有利变异和淘汰不利变异的过程。选择的实质是定向地改变群体的基因频率。选择是生物演化和物种形成的主导因素,已经发生的变异能否保留下来继续演化或成为新物种的基础必须经过自然选择的考验,则自然选择决定变异类型的生存或淘汰。自然选择只保留与环境相协调的变异类型(有利变异),可见自然选择是定向的。经过无数次选择,使一定区域某物种的有利变异的基因得到加强,不利变异的基因逐渐清除,从而改变了物种在同区域或不同区域内的基因频率(达尔文只是在个体水平上注意到不同性状的保留与否,而不能从分子水平对自然选择的结果加以分析),形成同一区域内物种的新类型或不同区域内同一物种的亚种,或经长期的选择,使基因频率的改变达到生殖隔离的程度,便形成新的物种。选择决定着不同类型变异的命运,也就决定了生物演化与物种形成的方向。

3、遗传漂变是指:如果种群太小,含有某基因的个体在种群中的数量又很少的情况下,可能会由于这个个体的突然死亡或没有交配而使这个基因在这个种群中消失的现象。一般而言,种群越小,遗传漂变就越显著。

4、迁移是指:含有某种基因的个体在从一个地区迁移到另一个地区的机会不均等,而导致基因频率发生改变。如一对等位基因A和a,如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到一个新的地区,那么在这个新地区建立的新种群的基因频率就发生了变化。

5、可遗传的变异:可遗传的变异是生物演化的原始材料,可遗传的变异主要来自基因突变、基因重组和染色体变异。在生物进化理论中,常将基因突变和染色体变异统称为突变。基因突变是指DNA分子结构的改变,即基因内部脱氧核苷酸的排列顺序发生改变。基因突变是普遍存在的。根据突变发生的条件可分为自然突变和诱发突变两类。不管在什么样的条件下发生突变,都是随机的,没有方向性。染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数量的变异,染色体数量的变异又包括个体染色体的增加或减少(非整倍数变化)和成倍地增加或减少(整倍数变化)两种类型。其中染色体结构的变异与非整倍数变异,由于破坏了生物体内遗传物质的平衡,所以一般对生物的生命活动是不利的,有时甚至是致命的,在生物演化过程中的意义不大。但染色体整倍数的变化没有破坏原有遗传物质的平衡,能够加强生物体的某些生命活动,对生物的演化,特别是某些新物种的形成有一定的意义,如自然界中多倍物种的形成。基因重组是指染色体间基因的交换和组合。是由于减数分裂过程中,同一个核内染色体复制后发生重组和互换,结果就产生了大量与亲本不同的基因组合的配子类型。又由于在有性生殖过程中,雌雄配子的结合是随机的,进一步增加了后代性状的变异类型。基因重组实际包括了基因的自由组合定律和基因的连锁与互换定律。突变和基因重组都是不定向的,有有利的,也有不利的。但有利和不利不是绝对的,这要取决于环境条件。环境条件改变了,原先有利的变异可能变得不利,而原先不利的变异可能变得有利。等位基因是通过基因突变产生的,并在有性生殖过程中通过基因重组而形成多种多样的基因型,从而使种群出现大量的可遗传变异。变异是不定向的,变异只是给生物演化提供原始材料,不能决定生物演化的方向。

 

4.2.3自然选择决定物种起源

 

自然界的生物,通过激烈的生存斗争,适应者生存下来,不适应者被淘汰掉,这就是自然选择 。渐进演化是达尔文演化论的一个基本概念。达尔文认为,在生存斗争中,由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用” 。现代演化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用,强调演化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变(基因突变和染色体畸变)或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用,整个群体的基因组会发生变化,造成生殖隔离,演变为不同物种。20世纪70年代以来,一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态,由于某种原因,这种平衡会突然被打断,在较短时间内迅速成为新种  。

对化石的研究发现,在演化史上,相当长的时间内处于演化较为沉寂的时期,新种的化石很少;有时大量的物种化石集中出现在较短的地质年代,如寒武纪大爆发。寒武纪是古生代的第一个纪。研究证据表明,寒武纪大约是从距今5.44亿年前至距今5.05亿年前。地球上最早的生命大约是在距今38亿年前出现的。在从38亿年前到6亿年前这长达32亿年的时间里,生物演化的速率是十分缓慢的。最早的原核生物可能出现在35亿年前。最早的真核生物可能出现在20亿年前,从那时直至距今6亿年前,地球上的生物几乎都是单细胞生物。从寒武纪开始,地球上突然出现种类繁多的多细胞动物,人们称这种现象为“寒武纪大爆发(Cambrian explosion)”,也叫“寒武纪大爆炸”。生物的演化既包含有缓慢的渐进,也包含有急剧的跃进;既是连续的,又是间断的。整个演化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。演化的基本单位:种群是生物生存和生物演化的基本单位,一个物种中的一个个体是不能长期生存的,物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能演化的,生物的演化是通过自然选择实现的,自然选择的对象不是个体而是一个群体。种群也是生物繁殖的基本单位,种群内的个体不是机械地集合在一起,而是彼此可以交配,并通过繁殖将各自的基因传递给后代。

种群中产生的变异是不定向的,经过长期的自然选择,其中的不利变异被不断淘汰,有利变异则逐渐积累,从而使种群的基因频率发生定向的改变,导致生物朝着一定的方向缓慢地演化。隔离产生新物种:物种是指分布在一定的自然区域,具有一定的形态结构和生理功能,而且在自然状态下能够相互交配和繁殖,能够产生出可育后代的一群生物个体。隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群,使彼此不能交配,这样不同的种群就会向不同的方向发展,就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。地理隔离是指分布在不同自然区域的种群,由于地理空间上的隔离即使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。一定的地理隔离及相应区域的自然选择,可使分开的小种群朝着不同方向分化,形成各自的基因库和基因频率,产生同一物种的不同亚种。分类学上把只有地理隔离的同一物种的几个种群叫亚种。生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配,或者交配后不能产生出可育的后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成,进一步的地理隔离使它们的基因库和基因频率继续朝不同方向发展,形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起,将不发生基因交流,说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障,即生殖隔离。如果只有地理隔离,一旦发生某种地质变化,两个分开的小种群重新相遇,可以再融合在一起。地理隔离是物种形成的量变阶段,生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离,只能产生生物新类型或亚种,绝不可能产生新的物种。生殖隔离是物种形成的关键,是物种形成的最后阶段,是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性,从而也保证了物种的相对稳定性。生殖隔离分受精前隔离和受精后隔离。生物界提到生物因求偶方式、繁殖期、开花季节、花形态等的不同而不能受精属于受精前生殖隔离。胚胎发育早期死亡或产生后代不属于受精后生殖隔离。

新的研究表明,生物在进化过程中,少数几代能够从人类导致的不利环境中生存下来,比如气候变化、过渡捕捞等等。这是因为生物会演化。瑞典优密欧大学的生物学家托马斯-卡梅伦表示:“该发现颠覆了人们以前的观念,即演化的发生速度十分缓慢,往往需要数百甚至上千年的时间。实际上,演化速度很快,往往与生态变化联系在一起。”研究人员在实验室设定了杂乱的生活环境,并捕捉了一些野生土壤螨类,结果发现它们能迅速地适应生活环境。仅仅经过五代,这些野生螨就从基因层面化演出了新的特质,扭转了快要灭绝的势头。卡梅伦表示:“那些具有基因选择性的螨类生长速度最为缓慢,但却拥有极强的繁殖力。因此,我们推测,从长期角度来看,该物种从衰退转变为兴盛的原因是环境对强繁殖力个体的自然选择作用,当然还包括对子代强适应力的选择作用。”科技工作者经常使用螨类来研究广泛的生物学疑题,实验室的发现对人类捕猎动物的管理有着一定的指导作用,如对捕猎管理也许有必要将迅速的演化考虑进去。

 

4.3系统科学对生命演化规律认识的贡献

 

系统科学包括系统论、信息论、控制论、耗散结构论、协同学、突变论、博奕论、运筹学、超循环理论、自组织理论、模糊数学、系统动力学、系统工程学、计算机科学、人工智能学等等一大批学科在内,是20世纪中叶以来发展最快的一大门综合性科学。用系统科学理论与方法揭示生命现象的本质及其发展规律是现代生命科学发展的必然趋势。我们现分别介绍如下:

 

4.3.1一般系统论

 

系统论产生于生物学。生物就是一个典型的有机统一结构与功能的有机网络系统。一个生物个体就是一个系统,例如:人类生物系统包括:神经系统、消化系统、运动系统,等等,神经系统在生物各系统中起着关键支配作用。在我们看来,生物进化,就是生物DNA的进化。其变化必然会引发生物一系列突变现象的出现。生物系统各部分是相互联系、相互作用的。这种联系和作用不是简单的连接,而是具有一定组织和结构的复杂运动。其中包括物质变化与流动、能量的传输与转变、信息的的传递与调节。比如DNA量的快速增长;对细胞增殖的贡献,等等。也就是现在所说的生物基因组在生物进化的过程中也会出现基因突变。生物系统内部在相互作用和相互联系上是有高度自组织性和结构开放性,使得按一定的组织与结构产生一定的功能。这是系统科学,也是系统生物学创始人冯·贝塔朗菲(Ludwig Von Bertalanffy,1901-1972)的观点。

 

4.3.2信息论

 

我们知道,通信的作用就是提供信息以消除通信者在知识上的不确定性,而不确定性是与多种结果的可能性相联系。

 

 

数学上,事物出现可能性大小是用概率来表示的。香农和维纳在数学上证明,某种状态xi的不确定性数量或所含的信息量为:

 

 

由上式可知,若,则:

 

 

这就是说某一状态的发生越是出人意外,它的信息量就越大。整个系统各个状态所含有的平均信息量则为:

 

 

这就是著名的克劳德·艾尔伍德·香农(Claude Elwood Shannon ,1916—2001)信息量公式。香农信息概念只与概率有关,因此也称概率信息。公式中的对数以2为底,h(xi)的单位为1比特/状态。如果式中对数取e为底,则信息量单位称奈特/状态;若对数以10为底,则信息量单位称哈特莱/状态。这些不同单位根据数学原理可以互换。

 

4.3.3 控制论

 

生物作为一个系统必然要受到其基因组信息表达的调节和控制。其新陈代谢、进化与分化、遗传和变异、生长与发育都离不开生物信息。所以对生物系统与控制理论的研究与分析具有极其重要学术价值和科学意义。它对理解生物系统的进化和发展具有决定性的作用。把生物系统作为一个整体加以研究,首先必须建立对生物系统的数学模型来描述。生物系统在某一个方面所表现的数量、特征、属性或指标,我们称之为状态。如果这些状态都用数值描述,我们就用一个变量x表示该状态的数值。此变量称之为状态变量。按照运动发展的观点,状态随着时间不断地改变而改变。因而状态变量是以时间为参数的函数x(t).复杂系统包括多种状态,遵照整体性观点应该把全部有关状态包括在内,因此对系统整体性描述应该是多状态,x1,x2,x3…,xn。我们用向量表示,就称之为状态向量。

描述生物系统的数学模型称为系统方程,表示如下:

 

 

前者是状态方程,后者是输出方程。方程中是X对变量t作导数运算的简单表示,状态方程中F是n维函数向量,输出方程中G是m维函数向量。描述生物系统的数学模型也可用作框图表示:

图4-5单输入和单输出的系统框图

 

再来求出静态的反馈控制系统的传递函数。框图如下:

 

图4-6 反馈控制系统框图

 

图4-6把这个生物系统分为两个子系统,一个是由输入x到输出y的子系统,设其传递函数为f1;另一个是由输出y回输出y回输到输入的反馈子系统,其传递函数为f2。经过反馈后的输入为则:

(注意:因为在此是简单的比例关系,故可将简写为y=)

(注意:因输出y回输,我们取负号以示区别)

就整个生物系统来看,则:

这就是诺伯特·维纳(NorbertWiener,1894—1964)系统控制论或反馈控制系统的基本公式。

 

4.3.4耗散结构论

 

耗散结构理论的创始人是伊里亚·普里戈金(IlyaPrigogine,1917~2003)教授,由于对非平衡热力学尤其是建立耗散结构理论方面的贡献,他荣获了1977年诺贝尔化学奖。耗散结构论可概括为:一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的系统)通过不断地与外界交换物质和能量,在系统内部某个参量的变化达到一定的阈值时,通过涨落,系统可能发生突变即非平衡相变,由原来的混沌无序状态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序状态。这种在远离平衡的非线性区形成的新的稳定的宏观有序结构,由于需要不断与外界交换物质或能量才能维持,因此称之为“耗散结构”(dissipative structure)。可见,要理解耗散结构理论,关键是弄清楚如下几个概念:远离平衡态、非线性、开放系统、涨落、突变。

 

4.3.5协同论

 

客观世界存在着各种各样的系统;社会的或自然界的,有生命或无生命的,宏观的或微观的系统等等,这些看起来完全不同的系统,却都具有深刻的相似性。协同论则是在研究事物从旧结构转变为新结构的机理的共同规律上形成和发展的,它的主要特点是通过类比对从无序到有序的现象建立了一整套数学模型和处理方案,并推广到广泛的领域。它基于“很多子系统的合作受相同原理支配而与子系统特性无关”的原理,设想在跨学科领域内,考察其类似性以探求其规律。哈肯(Haken,Hermann,1927-)在阐述协同论时讲道:“我们现在好像在大山脚下从不同的两边挖一条隧道,这个大山至今把不同的学科分隔开,尤其是把‘软’科学和‘硬’科学分隔开。”

 

4.3.5突变论

 

突变论的创始人是法国数学家雷内.托姆(R. Thom,1923-),他于1972年发表的《结构稳定性和形态发生学》一书阐述了突变理论,荣获国际数学界的最高奖---菲尔兹奖章。突变论的出现引起各方面的重视,被称之为“是牛顿和莱布尼茨发明微积分三百年以来数学上最大的革命”。在自然界和人类社会活动中,除了渐变的和连续光滑的变化现象外,还存在着大量的突然变化和跃迁现象,如水的沸腾、岩石的破裂、桥梁的崩塌、地震、细胞的分裂、生物的变异、人的休克、情绪的波动、战争、市场变化、经济危机等等。突变论方法正是试图用数学方程描述这种过程。突变论的研究内容简单地说,是研究从一种稳定组态跃迁到另一种稳定组态的现象和规律。突变论认为,系统所处的状态,可用一组参数描述。当系统处于稳定态时,标志该系统状态的某个函数就取唯一的值。当参数在某个范围内变化,该函数值有不止一个极值时,系统必然处于不稳定状态。雷内.托姆指出:系统从一种稳定状态进入不稳定状态,随参数的再变化,又使不稳定状态进入另一种稳定状态,那么,系统状态就在这一刹那间发生了突变。突变论给出了系统状态的参数变化区域。突变论提出,高度优化的设计很可能有许多不理想的性质,因为结构上最优,常常联系着对缺陷的高度敏感性,就会产生特别难于对付的破坏性,以致发生真正的“灾变”。在工程建造中,高度优化的设计常常具有不稳定性,当出现不可避免的制造缺陷时,由于结构高度敏感,其承载能力将会突然变小,而出现突然的全面的塌陷。突变论不仅能够应用于许多不同的领域,而且也能够以许多不同的方式来应用。

 

4.3.6超循环理论

 

关于非平衡态系统的自组织现象的理论。由德国科学家M.艾肯在20世纪70年代直接从生物领域的研究中提出,研究细胞的生化系统、分子系统与信息进化理论。在生命现象中包含许多由酶的催化作用所推动的各种循环,而基层的循环又组成了更高层次的循环,即超循环,还可组成再高层次的超循环。超循环系统即经循环联系把自催化或自复制单元连接起来的系统。在此系统中,每一个复制单元既能指导自己的复制,又能对下一个中间物的产生提供催化帮助。研究分子自组织的一种理论。大分子集团借助于超循环的组织形成稳定的结构,并能进化变异。这种组织也是耗散结构的一种形式。超循环是较高等级的循环,指的是由循环组成的循环。在大分子中具体指催化功能的超循环,即经过循环联系把自催化或自复制单元等循环连接起来的系统。从动力学性质看,催化功能的超循环是二次或更高次的超循环。超循环理论可用以研究生物分子信息的起源和进化,并可用唯象的数学模型来描述。超循环理论是联邦德国生物物理学家M.艾根在1971年提出的。曾有不少学者提出各种理论来研究生物信息的起源和进化。艾根总结了大量的生物学实验事实,提出了超循环理论。

 

4.3.7自组织理论

 

自组织理论(Self-organizingTheory):20世纪60年代末期开始建立并发展起来的一种系统理论,是L.Von Bertalanfy系统论的发展。一般来说,组织是指系统内的有序结构或这种有序结构的形成过程。德国理论物理学家H.Haken认为,从组织的进化形式来看,可以把它分开。它的研究对象主要是复杂自组织系统(生命系统、社会系统)的形成和发展机制问题,即在一定条件下,系统是如何自动地由无序走向有序,由低级有序走向高级有序的。

 

4.3.8混沌理论

 

1963年美国气象学家爱德华·诺顿·洛伦茨(英语:Edward Norton Lorenz,1917-2008)提出混沌理论(Chaos),非线性系统具有的多样性和多尺度性。混沌理论解释了决定系统可能产生随机结果。理论的最大的贡献是用简单的模型获得明确的非周期结果。在气象、航空及航天等领域的研究里有重大的作用。混沌理论(Chaos theory)是一种兼具质性思考与量化分析的方法,用来探讨动态系统中(如:人口移动、化学反应、气象变化、社会行为等)必须用整体、连续的而不是单一的数据关系才能加以解释和预测的行为。

 

4.3.9博弈论

 

博弈论又被称为对策论(Game Theory)既是现代数学的一个新分支,也是运筹学的一个重要学科。博弈论主要研究公式化了的激励结构间的相互作用。是研究具有斗争或竞争性质现象的数学理论和方法。博弈论考虑游戏中的个体的预测行为和实际行为,并研究它们的优化策略。生物学家使用博弈理论来理解和预测进化论的某些结果。博弈论已经成为经济学的标准分析工具之一。在生物学、经济学、国际关系、计算机科学、政治学、军事战略和其他很多学科都有广泛的应用。基本概念中包括局中人、行动、信息、策略、收益、均衡和结果等。其中局中人、策略和收益是最基本要素。局中人、行动和结果被统称为博弈规则。

 

                               4.3.10生命系统演化方程的一般形式                                                                     

生命系统演化的方程一般形式是非线性随机偏微分方程,可表示为:

显然,这个方程既包含有确定性的驱动力N,也包含有随机性的涨落力F(t)。该方程是表示生物系统在驱动力N和涨落力F作用下进化的状态方程。

方程中各符号的含义如下:

表示状态向量,它的各分量qii=12,3,……n,n为状态变量。

一般来说q依赖于空间与时间,即:

x表示空间向量,一个般取

a表示控制参量,有

 

4.4生物演化的自然均衡选择理论

 

生物演化是指一切生命形态发生、发展的变化过程。自从19世纪以后,演化通常用来指生物不同世代之间外表特征与基因频率的改变。1762年,瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。后来,达尔文1859年11月发表《物种起源》一书,标志着生物演化(Biological evolution)科学理论的正式诞生。演化又称进化(现在通常用演化代替进化),在生物学中是指种群里的遗传性状在世代之间的变化。所谓性状是指基因的表现,生物在繁殖过程中,基因会经复制并传递到子代,基因的突变可使性状改变,进而造成个体之间的遗传变异。新性状又会因物种迁徙或是物种间的水平基因转移,而随着基因在种群中传递。当这些遗传变异受到非随机的自然选择或随机的遗传漂变影响,在种群中变得较为普遍或不再稀有时,就表示发生了演化。简略地说演化的实质便是种群基因频率的改变。在达尔文看来生物演化之所以发生是由于物种之间的相互竞争。优胜劣汰,弱肉强食,适者生存,物竞天择遵守丛林法则。这种方式从生物个体变化上来在解释生物物种起源及其演化过程是没有错的,但随着生命科学的发展,人们已经认识到基因突变、基因重组、基因复制、基因位移、基因交换、基因连锁等等遗传与变异过程在生物物种起源及其演化中的重要作用。也就是从分子生物学上讲生物物种起源及其演化的实质是生物基因组的形成及其演化过程。过去人们研究生物演化都是着重于定性描述。现在我们通过对生物演化的生物计量学分析,提出生物系统目的性均衡选择演化理论。该理论的核心内容:“生物演化过程是由生物基因组演化的系统目的性所决定的,这一过程受生物系统目的性均衡演化规律的控制与调节”。该理论则是在基因分子生物学的基础上建立的一个具有量化分析特点的新生物演化理论,其为生物演化理论研究提供了数学动力学分析模型。系统目的性均衡选择演化理论为生物演化理论及其方法研究的数学化开辟了一片广阔新天地。

 

4.4.1系统科学与系统目的性

 

系统科学包括系统论、信息论、控制论、耗散结构论、自组织理论、协同学、突变论、博弈论、系统动力学、系统工程学、人工智能学等等学科在内一门综合性科学【5】。用系统科学理论与方法揭示生命现象的演化本质及其演化规律是现代生命科学发展的必然趋势。生物就是一个典型的有机统一结构与功能的网络系统。一个生物个体就是一个系统,生物系统包括:神经系统、消化系统、运动系统等等,神经系统在生物各系统中起着关键支配作用。生物基因组的形成及其复制与表达过程不仅反映着生物演化的过程,同时也决定着生物生殖与发育的全过程。在我们看来,生物演化,就是生物基因组(DNA和RNA)的形成及其演化过程。其变化必然会引发生物一系列基因突变现象的出现。生物系统各部分是相互联系、相互作用的。这种联系和作用不是简单的连接,而是具有一定组织结构和复杂运动的生命状态。其中包括物质变化与流动、能量的传输与转变、信息的传递与调节。比如DNA量的快速增长,对细胞增殖的贡献;又比如生物大脑信号的传递对生物肢体的控制等等。生物系统内部在相互作用和相互联系是具有高度自组织性和结构性,这使得生物按照一定的组织与结构产生一定的功能。生物系统的结构与功能都是为了实现系统目的性而形成和发挥作用的。系统目的性可以表述为:“系统为了实现自身的目的(适应、生存和发展)就必须一方面保持自身体系的结构和功能的相对独立和稳定;另一方面与外界保持物质、能量与信息交换的动态平衡。当吸收物质、能量和信息的时(合成反应)负熵增加,就意味着生物系统向有序化方向发展,表现为进化;反之当系统释放物质、能量和信息的时(分解反应)负熵减少,则意味着生物系统向无序化方向发展,表现为退化;从而实现系统的演化过程[”。所以,系统目的性决定着生物系统演化的目的和方向。

 

图4-7 系统目的性实现演化示意图

 

4.4.2生物演化的自然均衡选择规律

 

4.4.2.1 生物演化是对生物遗传基因的选择过程

 

随着现代生命科学的发展,尤其是分子生物学的进步。人们对生物系统的演化机制的进一步了解已不再只局限于对生物物种之间的个体竞争认识,而是对生物演化的最核心、最本质的内容,即生物基因组竞争的认识。其实生物演化的过程就是生物基因组的演化过程,也是这部“生命之书”不断写作,不断修改,不断创作,不断完善的过程。也就是生物基因组通过基因杂交、基因复制、基因突变、基因位移、基因重组、基因连锁、基因交换等等遗传与变异过程,实现生物基因组不断演化的目的。是一个不断存储纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的过程。每一部生命之书写好之后,就是将它们进行分类。生物基因组演化与分类的过程是与生物在环境中适应性调整密切相关的,也可以说与生物基因组系统目的性实现直接相关。生物基因组是每个生物体所特有的。大到生物种群,小到生物个体,每个生物都具有特异性的生物基因组。生物在演化的过程中,只有那些适应外界环境的生物基因组改变的物种才能生存下来,尽管这些改变不是短时间可以实现的,但真正新物种的形成,应该是生物基因组改变的产物。生物基因组就是一个系统,这个系统要想实现演化的目的,就必须一方面与外界进行物质、能量和信息(基因)的交换;另一方面与外界环境保持动态平衡。因此,我们把生物物种的演化看成是其生物基因系统目的性实现的过程。一切生物演化的核心内容是生物基因组的演化,这是最本质的方面。从生物基因组的产生到生物基因组的发展,再到生物基因组的消亡。这就是生物演化的最本质的内容。生物基因组决定了生物的演化发展全部过程。所以,生物演化过程就是对生物基因组的选择过程。将适合环境的生物基因组保存下来,而将不适应环境的生物基因组淘汰掉。被选中的生物基因组物种就可以大量繁殖。而那些没有选中的生物基因组物种就自然而然地淘汰掉。

 

4.4.2.2 生物演化包括进化与退化两个双向选择过程

 

演化包括进化和退化两个双向选择过程。所谓进化与退化都是相对的,没有进化哪来退化,没有退化又哪来进化,生物在演化的过程中就看进化的力量与退化的力量谁比谁强。如果进化的力量大于退化的力量,生物的演化就表现为进化;如果退化的力量大于进化的力量,生物的演化就表现为退化。生物在进化时不停地存储纵向基因信息(种系遗传基因)与横向基因信息(个体遗传基因)到非编码基因区与编码基因区,使生物系统生物基因组结构不断地从低级到高级,从简单到复杂的转化,生物基因组结构向有序化方向发展;生物退化时就不停地从非编码基因与编码基因区释放纵向基因信息(种系遗传基因)与横向基因信息(个体遗传基因),使生物系统基因组不断地从高级向低级,从复杂向简单转化,生物基因组结构向无序化方向发展”最后达到一个均衡点,形成一个新生物物种(如图4-8所示)。

 

图4-8 生物均衡演化(进化曲线与退化曲线)示意图

 

4.4.2.3生物演化与生物竞争力的关系

 

生物演化主要取决于生物竞争,而生物竞争的强度又取决于生物竞争力的大小。因此生物竞争力在生物演化的过程中发挥着决定性的重要作用。生物演化过程与生物竞争力直接相关。生物竞争力越大的生物,其表现生物进化的机率越大,生物竞争力越小的生物,其表现生物进化机率越小;反之亦然。也可以这样说,生物竞争力与生物进化率成正相关,与生物退化率成负相关。生物演化过程伴随着生物竞争,这与市场竞争类似,都是优胜劣汰。市场竞争是把有价值的商品被保留下来,没有价值的商品淘汰掉。生物竞争也一样,优良品种会被保留下来,次劣品种也就自然被淘汰。生物就是在这两种不同的力量作用下,存储和释放这两类基因(纵向基因和横向基因)到非编码基因区和编码基因区。在非编码基因区主要存储纵向遗传基因(种系一般共同遗传基因),在编码基因区主要存储横向遗传基因(个体特殊差异遗传基因)。然后进行不断结构和功能的调整并完成生物基因组架构的组建,最终达到均衡状态,从而形成不同类形的生物基因组,最后导致新生物物种的诞生。生物就是在这种两种力量的作用下实现对遗传基因的选择,从而导致不断演化(如图4-9所示)。

图4-9 生物竞争力与进化曲线和退化曲线的关系示意图

 

4.4.2.4评价生物竞争力的两大重要指标体系

4.4.2.4.1生物竞争的生物遗传基因供给曲线定理

 

生物在竞争的过程中,我们可以通过生物基因供给曲线对生物竞争的强度进行评估。如果生物供给曲线变化率增大,就说明其竞争力增大,反之则变小。生物竞争力(P)与生物遗传基因供给曲线变化率成正比。生物基因供给曲线对生物竞争力的影响是通过变化率实现的。所谓生物基因供给变化率是指生物在竞争过程中某个时期生物基因供给的变化速率。生物基因供给变化率在某种意义上讲代表了生物竞争力,也反映了生物竞争力的大小。因此,生物基因供给变化率的确定对评价生物竞争程度无疑是一个非常重要的生物计量学指标。生物竞争力(P)与生物基因供给曲线具有非常重要的相关关系。这种关系表现为生物基因供给变化率越大,其生物竞争力越大,生物基因供给变化率越小,其生物竞争力越小;生物竞争力与生物基因供给曲线变化率表现出正相关关系。生物竞争力与生物基因供给变化率之间表现出来的这种普遍规律,我们称之为生物竞争的基因供给曲线定理(所图4-10所示)。

图4-10 生物竞争力与基因供给曲线的关系示意图

 

以纵轴OP表示生物竞争力,横轴OQ表示生物遗传基因数量,生物基因供给曲线SS就是按照不同生物竞争力下相对应的生物基因数量而描绘出来的曲线。曲线上的各点都表示在不同生物竞争力下的生物基因数量变化率。例如生物基因供给曲线上的E点就是表示,当生物竞争力为Pe时,生物基因数量为Qe。

 

4.4.2.4.2生物竞争的生物遗付基因需求曲线定理

 

要了解生物竞争力还可以从生物基因需求曲线变化率上来考虑。通过对生物竞争的生物基因需求曲线分析,就可以了解生物基因需求曲线变化率与生物竞争力之间的关系。如果生物竞争力越大,就说明生物基因需求变化率越小,如果生物竞争力越小,就说明生物基因需求变化率越大。生物基因需求曲线对生物竞争力的影响是通过变化率实现的。所谓生物基因变化率是指生物在竞争过程中某个时期基因需求的变化速率。生物基因需求变化率在某种意义上讲代表了生物竞争力,也反映了生物竞争力的大小。因此,其无疑也是确定生物竞争力的另一个非常重要的生物计量学指标。生物竞争力与生物基因需求曲线变化率具有一定的相关性,这种相关性表现为生物基因力变化率越大,其生物竞争力越小,其生物基因需求变化率越低,其生物竞争力越大。生物竞争力与生物基因需求变化率之间表现出负相关性。生物竞争力与生物基因需求变化率之间表现出来的这种普遍规律,我们称之为生物竞争的基因需求变化率定理(如图4-11所示)。

图4-11 生物竞争力与基因需求曲线的关系示意图

 

纵轴OP表示生物竞争力,横轴OQ表示生物基因数量。生物基因需求变化率曲线DD就是根据在各种生物竞争力下相应的生物基因数而描绘出来的曲线。曲线上的各点表示在各种生物竞争力上的生物基因的数量。例如,生物基因变化率曲线上的E点就是表示,当生物竞争力为Pe时,生物基因的数量为Qe。

总之,生物演化取决于生物竞争,有竞争优势的生物被保存下来,没有竞争优势的生物自然被淘汰。有没有竞争优势主要取决于生物获得优势基因的能力,整合优势基因的能力。也就是将纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息整合到生物物种基因组中,形成非编码基因和编码基因,导致生物基因组结构突变并进一步进行功能调整,从而达到适应环境选择的目的。生物竞争力表示生物系统所具有生物竞争力量。它与生物基因供给变化率成正比;与生物基因需求变化率成反比。

                                            

4.4.3生物竞争力均衡定律

4.4.3.1生物竞争力均衡的定义

 

生物竞争力均衡是生物基因供给变化率与生物基因需求变化率之间相一致时的生物竞争力。用图形来表示就是生物基因供给变化率曲线与需求变化率曲线之间相交点之生物竞争力。也叫均衡生物竞争力。

在图中,纵轴OP表示生物竞争力,横轴0Q表示供给与需求基因数量。曲线DD’表示需求基因变化率;曲线SS’表示供给基因变化率。生物基因供给曲线与需求曲线的相交点E就是均衡点。E点确定对应的Pe就是该生物物种的均衡竞争力;E点确定对应的Qe就是该生物物种竞争力达到均衡状态的基因数量。因此,E这个均衡点既确定了生物的均衡竞争力,又确定了生物的均衡基因数量(图4-12所示)。

                                            

图4-12 生物竞争力均衡曲线示意图

 

4.4.3.2生物竞争力均衡的形成

 

生物竞争力的均衡是生物遗传基因供给曲线和生物遗传基因需求曲线的相互作用而导致生物竞争力本身的波动而形成。这可以从以下两方面来理解。

一方面,生物竞争力过高的情形。如果生物竞争力过高,其生物遗传基因供给就会增加,而其生物遗传基因需求则会减少。生物基因供给数量就会大于基因需求数量。出现供给大于需求。这样生物竞争力就会越来越增强。随着供给不断地大于需求,生物竞争力也就越来越大,随着供给基因的增加,供大于求时,就会导致生物竞争力下降,生物竞争力一旦下降,就必然导致需求基因的增加。随之生物需求基因数量的不断增加,这样就必然导致生物竞争力下降,最后降至一个新的均衡状态。就像市场价格变化过程一样,由于供给增加,供大于求时,导致市场价格下跌;需求就会上升,必然引发价格上涨。从而达到一个均衡状态。

另一方面,生物竞争力过低的情形。当生物竞争力过低时,其生物遗传基因需求就会增加,而其生物遗传基因供给则会减少。生物基因供给数量就会小于生物基因需求数量,出现需求大于供给。随着需求不断地大于供给,供给生物基因数量将会增加,随之供给就会不断上升,这样就必然导致该生物竞争力上升,最后升至一个新的均衡状态。就像市场价格变化过程一样,由于需求增加,导致市场价格上涨;求大于供时,供给就会上升,必然引发价格下跌。从而达到一个均衡状态。

从以上两种情况的分析,无论是生物竞争力过高的情况,还是生物竞争力过低落情况,都有动力导致生物竞争力趋向新的均衡。因此,生物竞争力的均衡过程的形成是具有其内在必然规律的,这种内在必然规律我们称之为生物竞争力均衡选择演化定律。

图6所示,纵轴OP表示生物竞争力的大小,横轴OQ表示生物遗传基因数的多少。DD'和SS'分别是生物遗传基因需求曲线(DD’)和生物遗传基因供给曲线(SS’)。

图4-13 生物竞争力的动态变化示意图

 

第一种情形是:当生物竞争力为P1时:“生物系统供给生物遗传基因数为Q1,生物系统的需求生物遗传基因数为Q2,形成供给大于需求,即OQ1>OQ2”。因此,从均衡理论上讲,这必然导致生物竞争力下降的压力增大。(如由P1下降到Pe)促使供给生物遗传基因数量和需求生物遗传基因数量趋向均衡以及其生物竞争力趋向均衡点E。形成均衡生物竞争力Pe和均衡生物遗传基因数量Qe。

第二种情形是:当生物竞争力为P2时:“生物系统需求生物遗传基因数为Q3,生物系统的供给生物遗传基因数为Q4,形成需求大于供给,即OQ3>OQ4”。因此,从均衡理论上讲,这必然导致生物竞争力上升的压力增大。(如由P2上升到Pe)促使供给生物遗传基因数量和需求生物遗传基因数量趋向均衡以及其生物竞争力趋向均衡点E。形成均衡生物竞争力Pe和均衡生物遗传基因数量Qe。

根据以上生物竞争力的均衡曲线我们可以看出以下几种情况:

第一、从竞争力均衡曲线上我们可以看到,E点以上部位的生物基因数量Q,由于其需求率越小、供给率就越大(供给大于需求),因此,其生物竞争力越强,生物价值就大,就越有机会被保留下来,这样就会导致生物不断进化。而在E点以下部位的生物基因数量Q,由于其需求率越大、供给率就越小(需求大于供给),因此,其生物竞争力越弱,生物价值就小,就越有机会被淘汰,这样就会导致生物不断退化。

第二、当生物基因供给为零时,其需求曲线即反映出其生物竞争力大小程度;当生物基因需求为零时,其生物基因供给曲线即反映出其生物竞争力大小程度。

第三、当生物基因需求曲线和供给曲线都为零时,表明此生物竞力为零。

第四、衡量生物竞争力的大小既取决于其生物基因供给曲线变化,也取决于生物基因需求曲线的变化。供给曲线和需求曲线可以看成是生物竞争力形成的非常重要的两种基本力量。它们的相互作用决定了生物竞争力的大小。因此,生物竞争力不仅自动调节和控制着生物物种的进化和退化方向,同时也促进着生物基因资源的不断优化配置。

总之,在我们看来,生物竞争力均衡的形成具有其本身的内在动力机制。这种内在动力机制是生物竞争本身演化规律的反映,也是外界对生物演化过程作用的结果。生物竞争均衡现象的发生与发展无时不反映出生物演化的竞争是生物物种内外因素作用的结果。生物竞争力均衡演化规律在生物演化过程中起着关键的控制和调节作用。根据生物基因需求曲线和生物供给曲线相互作用关系,我们发现生物竞争力的大小程度与其生物基因需求曲线和生物基因供给曲线具有确定性的相关性。这种相关性表现在生物基因需求越大,其生物竞争力就越小;生物基因需求越小,其生物竞争力越大。生物基因供给越小,生物竞争力越小;生物基因供给越大,其生物竞力越大。生物竞争力与供给曲线变化率成正比,与需求曲线变化率成反比。需求曲线和供给曲线之间也同样存在确定性的交叉联系现象,并在彼此之间的交叉点上形成一种均衡,我们把这种均衡称之为生物竞争力的均衡。并将这一均衡规律称之为生物竞争力均衡定律。

 

4.4.3.3 生物竞争力均衡对生物遗传基因资源配置的调节

 

生物竞争力均衡的形成过程表明生物竞争均衡是生物演化的必然趋势和正常的演化状态。而脱离均衡点的生物竞争力必然导致生物竞争力过强或过弱、过热或过冷的失衡状态。通过生物竞争力均衡的形成,促进生物竞争力不断地由失衡状态转向均衡状态。形成生物竞争力的均衡协调演化的机制。这就是生物演化过程中的生物竞争均衡机制。通过这种均衡生物竞争状态的形成过程,生物竞争的均衡机制对生物基因资源的配置发挥着积极有效的调节和控制作用。这种机制在生物演化的过程发挥着决定性的重要作用。

首先,生物竞争均衡的形成是生物基因需求曲线与生物基因供给曲线相互作用导致生物竞争力上下波动的结果。同时也是生物竞争力给予两者双方的控制信号,是用来调节生物基因需求与生物基因供给之间相互关系的杠杆。当生物竞争处于失衡状态时,表明生物体系出现了生物竞争力过强或过弱的状况,这样就会对生物基因供给者或需求者的行为产生影响。使他们对生物竞争过程中产生的调控信号做出相应的反应。并调整各自的行为,进而促使生物基因需求数量和生物基因供给数量向合理配置的方向发展,由此导致生物竞争力向均衡状态转变。

其次,生物竞争过强或过弱,过热或过冷都意味着生物基因资源配置的不合理。存在着生物基因需求和生物基因供给过度现象。造成生物基因资源的浪费或利用不足。通过生物竞争均衡的形成过程,生物竞争均衡机制对于生物基因资源的配置不合理的状态可以发挥有效的调节和控制作用。使生物的演化趋势向生物竞争的均衡状态转化,从而达到实现生物基因资源的合理配置的目的。

第三,生物基因供给和生物基因需求是生物竞争过程中两大基本力量,它们的相互作用决定了生物竞争均衡的形成。而生物竞争均衡则是生物竞争的基本调节信号和杠杆,调节着生物基因供给和生物基因需求的平衡,促进着生物基因资源的优化配置的实现。生物基因供给和生物基因需求以及生物竞争力的变化是相互依存和相互影响,共同构成了生物演化发展过程中的核心机制——生物竞争均衡调节和控制机制,这一机制贯穿于整个生物演化发展的始终。这一机制就好像一个“无形之手”,控制和调节着生物竞争的整个过程。但这个“无形之手”也不是万能的,人工选择“有形之手”也将对其进行适当补充和调节。就像经济市场规律一样,供给与需求曲线均衡不是万能的,市场规律这个“无形之手”调控着市场经济,但也要受到政府之“有形之手”的干预和控制。

综上所述,我们认为生物竞争力与其生物基因需求和生物基因供给具有一定的相关性。这种相关性主要表现为生物基因需求越大,生物竞争力越小,基因需求越小,生物竞争力越大;生物基因供给越大,生物竞争力越大,生物基因供给越小,其生物竞争力越小。因此,生物基因需求曲线和生物基因供给曲线之间在坐标系里必然存在一个交叉点,并形成一定的均衡状态。这个均衡点即为生物竞争的均衡点,这个均衡状态即为生物竞争的一般均衡状态。据此,从生物计量学上,我们可以根据这个均衡点和均衡状态评价生物竞争的程度以及生物演化(进化和退化)的方向选择。生物竞争均衡的形成对我们更好地揭示生物竞争的本质及其演化规律具有十分重要的意义。生物竞争问题是一个非常重要的学术问题。近年来引起了很多学术界的高度关注,但大部分的研究主要还是从定性方面进行描述,而进行定量分析则是近十多年来随着生物计量学(生物数学)的兴起而出现。我们提出的生物竞争力均衡动态演化计量模型就是其中的一种重要生物演化理论上的创新。

 

4.4.3.4 生物竞争力指数

 

生物竞争力指数(Biological competitivenessindex,BCI),什么是生物竞争力指数?所谓生物竞争力指数,简单说就是指生物进化过程中,每种生物都有一种竞争力,彼此相互竞争,最后达到某种平衡状态所确定的数值。生物竞争力大小与获得生物基因的能力大小有关,生物竞争力与生物基因供给曲线成正比,与生物基因需求曲线成反比。这样就形成了一个比值,这个比值再乘一个100%所形成的一个数值就是生物竞争力指数。用数学公式表述如下:

 

 

 

说明:即首先确定生物物种,然后将这个生物物种供给基因数据相加,形成数据总和。例如:即将这个生物物种在竞争状态下的供给基因数(Ai)相加求和,然后取平均值。

 

 

说明:即首先确定生物物种,然后将这个生物物种需求基因数据相加,形成数据总和。例如:即将这个生物物种在竞争状态下的需求基因数(Bj)相加求和,然后取平均值。

 

这个指数可以相对反映出生物物种的竞争程度,也反映出一种生物演化的程度。指数越大,反映生物竞争力越大;指数越小,反映生物竞争力越小。指数越大的生物物种,越有竞争力,这样的生物物种就会保留下来,则意味着进化的机率大;反之,指数越小的生物物种,越没有竞争力,这样的生物物种就会被自然淘汰,则意味着退化的机率大。这个指数可以相对反映出生物物种的竞争程度。也反映出一种生物进化的程度,有竞争力的生物物种会保留下来,无竞争力的生物物种被自然淘汰。我们知道,人类生物基因组包括两类基因信息,一类是纵向基因信息,也可以说种系基因信息;另一类是横向基因信息,也可以说个体基因信息。这两类基因信息在基因组结构上是以非编码基因和编码基因的方式相对存储于基因组中。然后这两类基因再按照不同时间序列进行功能表达,并控制着生物体的生长发育过程。前者控制着胚胎时期(第一个S曲线)的发育过程,后者控制着生长时期(第二个S曲线)的发育过程。至于低等生物像细菌原生生物的生长发育过程,由于进化程度较低,不具有分化发育之功能,因此,也就不表现出双S曲线发育现象。这个指数理论上反映的是生物物种的竞争力大小,每种生物物种在特定的时间和空间内的竞争力指数都是不一样的。生物竞争力大小反映生物物种在系统环境中适应、生存和发展的能力。

总之,我们对生命起源的分子进化与生物进化的目的性进行分析研究,并在总结达尔文自然选择演化学说其他进化学说的基础上,利用系统科学的原理和方法和经济学一般均衡的原理和分析方法,提出系统目的性均衡自然选择演化理论,也叫系统目的性均衡选择演化学说。对系统目的性自然选择演化学说的研究,将丰富人类对演化的实质及其规律的认识。生物的演化就是基因组形成及其复制与表达过程。这是问题的核心,是本质。只有阐明了基因组的起源机制问题也就解决了生物演化的本质问题。系统目的性自然选择学说的核心内容:“第一,取决于对系统适合环境变化的基因组的突变、杂交、重组、交换、连锁、变位等等产生新的基因组。第二,就是对自然界生物系统变化的基因组的进行选择。第三,这个选择是系统目的性自然的选择过程,不是一种有神的意志左右的过程,这个过程完全是一种自然的过程”。生物系统为了实现自身的目的性,为了生存和发展就必须进行这样的均衡选择。系统目的性均衡自然选择演化过程贯穿于生物新陈代谢、演化与分化、遗传与变异、生长与发育的全过程。

通过对生物演化过程的分析研究,我们提出系统目的性均衡选择演化理论。该理论的核心内容就是生物的演化过程是由系统目的性决定的,生物要想实现自身的目的(适应、生存和发展),就必须一方面保持自身的相对独立与稳定,另一方面与外界保持动态平衡。要想保持动态平衡就必须与外界进行物质、能量和信息(基因)的交换。当生物体吸收物质、能量和信息(基因)时,有序性(负熵)增加,表现为进化。当生物体释放物质、能量和信息(基因)时,有序性(负熵)减少,表现为退化]。生物竞争与市场竞争类似,都是优胜劣汰,商品是有价值的商品被保留下来,没有价值的商品就淘汰了,生物物种也一样,优良品种会被保留下来,次劣品种也就自然被淘汰。生物就是在这两种不同的力量作用下,不停地存储和释放两类基因(纵向遗传基因、种系遗传基因、一般共同基因和横向遗传基因、个体遗传基因、特殊差异基因),并进行不断调整和完成基因组架构的组建,构成非编码基因区(主要由纵向遗传基因构成)和编码基因区(主要由横向遗传基因构成),之后达到均衡状态,从而形成不同的生物基因组,最后导致新生物物种的起源。生物的演化过程也可以看成是系统的目的性的实现过程。在这个过程中产生生物演化的均衡选择效应。因此,生物演化可以看着是通过大自然“无形之手”调节和控制的过程,即通过自然界的一次又一次的均衡选择与淘汰从而形成生物大分子,由此再形成细胞和生物个体,由生物个体形成生物种群。不过系统目的性均衡选择也不是万能的,人工选择“有形之手”就是在自然均衡选择不足时产生,并发挥着重要作用。其实人工选择从广义上讲也是自然选择,其表现的目的性更强。从达尔文自然选择演化理论到生物系统目的性均衡选择演化理论,这是一种生物演化理论发展的必然趋势,现在新生物演化理论是对过去旧生物演化理论的一次重要创新。对系统目的性均衡选择演化理论的研究,将丰富人类对生物演化的实质、生物演化的动力机制和生物演化的基本规律的认识。系统目的性均衡选择演化理论为生物演化提供了数学动力分析模型,可以看成是分子生物学时代产生的生物计量化的新生物演化理论,它是对生物演化理论及其研究方法的重要创新。

4.5生物遗传基因矩阵分布定律

我们再介绍生物的进化与分化定律,这就是生物遗传基因矩阵分布定律,这个定律揭示了生物进化与生物发生过程既是其生物基因组的形成与发展过程,也可以说是其生物基因组生命之书“写作”和“分类”过程。任何一种生物由于其基因组中所包含的纵向生命信息与横向生命信息的质与量的不同。而表现出不同的生物进化位置和生物发生的状态。并分布于一定的生物进化或生物发生层次之中。从低级到高级,从简单到复杂。通过研究我们发现每种生物的基因组其生物遗传信息的矩阵分布特征是不一样的,这种差异性决定了生物进化程度与发育分化程度。

 

4.5.1 生物基因组遗传信息矩阵分布特征图

 

通过对生物基因组所包含的纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)的质与量的分析我们发现"生物基因组遗传信息矩阵分布定律",现将该定律的具体内容叙述如下。

首先我们设定:

A表示生物基因组内纵向生命遗传信息,从低级到高级形成一组序列;

B表示生物基因组内横向生命遗传信息,从简单到复杂形成另一组序列;

两类生命遗传信息的交叉形成以下矩阵,各种生物由于其基因组中纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系发育信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体发育信息)质与量的不一样而出现不同的矩阵分布。

 

 

说明:根椐以上矩阵分布图,我们认为,每种生物由于其基因组内所含的纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息的不同,而导致其矩阵分布图的不一样。由低级到高级,由简单到复杂形成一定的矩阵分布序列。其数学表达式如下:

 

 

式中:S表示生物基因组总体遗传信息矩阵分布;s表示生物基因组部分遗传信息矩阵分布;为对应点上生物基因组中遗传信息数的统计数字;M表示总体纵向生命遗传信息序列数,(M为正整数,M大于m);N表示总体横向生命遗传信息序列数,(N为正整数,N大于n)m表示部分纵向生命遗传信息序列数;(m为正整数,m小于M)n表示部分横向生命遗传信息序列数。(n为正整数,n小于N)

 

我们认为各种生物由于其生物基因组中所包含的纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)质与量的不同而表现出不同的矩阵分布状态,这种分布状态表现出从低级到高级,从简单到复杂矩阵分布趋势,我们把这种趋势分布规律称为“生物基因组遗传信息矩阵分布定律”。我们认为“生物基因组遗传信息矩阵分布定律”(基因时代生物重演律)是一个非常重要的生物学发现,因为它将有助于我们更好地确定各种生物进化层次和生物物种分化状态。这对我们今后更准确地进行生物进化度和生物分化度的定量分析具有重要实用价值。

 

4.5.2 生物基因组遗传基因特征分析

 

4.5.2.1  生物基因组遗传基因矩阵特征分析

 

(1)通过矩阵分析,我们可以看出矩阵系统中含有两类遗传信息:一类是纵向遗传信息

;另一类是横向遗传信息;这两类遗传信息之和为M+N。假设两类遗传信息进行一次杂交形成一个生物基因组,则可从矩阵中求出这个生物基因组中理论上的交叉基因数为M×N。实际基因组矩阵中可以统计出的所有杂交基因数之和为:

 

 

(2)每个行(横向)、列(纵向)所代表的生物基因组内已杂交的遗传基因数可由下式表达:

行求和:

 

 第列求和:

 

(3)两类遗传基因间交叉出的遗传基因数即为矩阵中对应点元素的数字:

 

4.5.2.2 生物基因组遗传信息量的特征分析

 

通过对生物基因组遗传信息的纵向生物遗传信息(种系遗传信息)与横向生物遗传信息(个体遗传信息)的认识,我们根据信息科学理论原理对生物基因组信息量定量分析如下:

 

 

生物基因组内纵向生命遗传信息(种系遗传信息)与横向生命遗传信息(个体遗传信息)量之和为H(A)+H(B)。而两类生命遗传信息杂交后形成基因组的遗传信息量则为H(A,B),因此,生物基因组的实际遗传信息含量应该为:H(A,B)。 


(1)纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量分析,我们设定,纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量为:

 

 

其中代表纵向生命遗传信息(种系遗传信息)整体,

是纵向生命遗传信息(种系遗传信息)A的概率分布,表示纵向生命遗传信息结构。

采用对数作为不定性的度量,则:

可能结果的不定性的量为可能为

可能为一直到,而整个生物基因组纵向生命遗传信息(种系遗传信息)的不定性的量则是它们的和。其公式为:

    H(A)代表生物基因组纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量。


(2)横向生命遗传信息(个体遗传信息)量分析,我们设定,纵向生命遗传信息(种系遗传信息)量为:

 

 

其中代表横向生命遗传信息(个体遗传信息)整体,

是横向生命遗传信息(个体遗传信息)B的概率分布,表示横向生命遗传信息结构。采用对数作为不定性的度量,则:

可能结果的不定性的量为可能为

可能为一直到而整个生物基因组横向生命遗传信息(种系遗传信息)的不定性的量则是它们的和。其公式为:


 H(B)代表生物基因组横向生命遗传信息(个体遗传信息)量。

 

4.5.2.3 生物进化度(分化度)比值分析

 

10.2.2.3.1 生物进化度(分化度)矩阵比值分析

 

(1)生物基因组纵向遗传基因矩阵比值:

列个体/整体

(2)生物基因组横向遗传基因矩阵比值:              

行个体/整体

从生物进化(分化)角度上看,任何一种生物由于其基因组进化(分化)层次的不同,其基因组复制与表达的层次也就不一样,从低级到高级,从简单到复杂,从无序到有序。这样在生物发育过程中也表现出不同的发育阶段,出现不同的分化度。在任何一个基因组中,纵向遗传基因和横向遗传基因杂交所形成的生物基因组的进化度,如果以表征。那么即为该基因组已进化的基因组数(个体)与整个系统基因组总数(整体)之比:

 

 

4.5.2.4 生物基因组遗传信息量比值分析


(1)生物基因组纵向生命遗传信息量之比:

(2)生物基因组横向生命遗传信息量之比:



(3)生物基因组个体与整体生命遗传信息量之比:

总之,我们认为,生物的进化(分化)过程从理论上讲可以看成是生物基因组的进化(分化)过程,因此,对各种生物的基因组内所含有的信息量进行定量分析、比较,就可以确定某种生物的进化(分化)程度。

 

4.5.2.5生物进化度(分化度)矩阵分析

 

由于是矩阵D的一个元素。因此,生物进化度(分化度)矩阵D为:

 

 

生物进化度(分化度)矩阵F实际上为我们提供并展示了一幅现实的生物进化或生物物种分化图景,如果将这一矩阵(D)进行模糊数学分析和计算机绘图处理,从理论上讲即可得到一幅生物进化或生物物种分化状况分布图。这样一来,我们通过对生物进化度(分化度)的定量分析,就完全可以确定某种生物或物种的进化(分化)程度以及它们所处的生物进化层次和生物物种分化状态,从而也即可确定每一种生物或物种在整个生物系统的进化(分化)位置。

在生物基因组中基因都具有纵向性与横向性,就看它的基因表达倾向性了,这种倾向性表现在每个基因概率中是不一样的。基因的这种倾向性就可以通过概率来表示。例如:非编码基因就相当于纵向基因、种系基因,也可以说倾向于纵向基因、种系基因;而编码基因则相当于横向基因,也可以说倾向于横向基因、个体基因。因此,我们认为基因是具有两重性的,基因的这种双重性将导致基因在空间排列、时间序列上表现出多种形式,使得基因在拓扑结构上形成多种构象。从而导致基因多种生物功能的产生。是其纵向性与横向性的对立统一。现代生命科学研究表明,基因表达是指生物体在生命过程中,把储存在DNA序列中遗传信息经过转录和翻译,转变成具有生物活性的蛋白质分子。生物体内的各种功能蛋白质和酶都是由相应的结构基因编码信息表达完成的。分子杂交等大量实验表明,在人体细胞的全套基因组中,只有少数基因5-10%表达。基因组中表达的基因分为两类:一类是维持细胞基本生命活动所必须的,称管家基因,如各种组蛋白基因。另一类是指导合成组织特异性蛋白的基因,对分化有重要影响,称奢侈基因,即组织特异性表达的基因,如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系, 是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。管家基因是维持细胞生存不可缺少的,奢侈基因和细胞分化有关,是组织特异性表达有关的基因,在特定组织中处于非甲基化或低甲基化状态,而在其他组织中呈甲基化状态。几乎所有的甲基化过程均发生在二核苷序列5'-CG-3'中的C上。使胞嘧啶变为5'-甲基胞嘧啶。而含有这种甲基化CG的序列,对应于染色体上的兼性异染色质区域。管家基因以组成型方式在所有细胞中表达,而奢侈基因在特定组织细胞中得到表达。这些基因的特异表达与否,决定了生命历程中细胞的发育、分化、细胞周期的调控、体内平衡、细胞衰老、甚至于程序化凋亡。对不同类型,不同分化时期细胞的基因或基因表达情况的研究,可以获得整个细胞生命过程的信息。细胞在不同自然或人工理化因子作用下代谢过程变化甚至于病变,基因也将选择性表达。非编码DNA或称"垃圾DNA",是指不包含制造蛋白质的指令,或是只能制造出无转译能力RNA的DNA序列。此类DNA在真核生物的基因组中占有大多数。有很长的一段时间科学家们没有认为这些非编码的作用,因此,这些重复的DNA片段被冠以垃圾DNA的称号。随着时间的推移,科学家们对垃圾DNA的认识逐渐深入,慢慢地发现其实很多非编码DNA有着其独特的作用,它们在基因剪切等方面起重要的作用。非编码区基因的数量与生物进化程度有密切关系,在微生物中,非编码区基因只占整个基因组序列的10%-20%;但在高等生物和人类基因组中,非编码序列则占了基因组序列的绝大部分。长期以来,对非编码区的一个主要研究方向是对调控元件的研究。因为在非编码区基因,只有一小部分已被证实为有用成分,能帮助基因开启和关闭以调控基因的表达,即大名鼎鼎的调控DNA。大部分非编码DNA仍处于争议中,因为它们的功能尚未被认知,因此人们不知道它们是否应该被认为是垃圾。研究人员发现,以往的研究方法对调控DNA数量的监测与其真实存在数量有一定差距,而这一差距经过纠正后,调控DNA的影响可能远比人类先前所认识的更加丰富。该发现有助于科学家进一步分析调控元件对遗传性疾病的作用,也必将会引起有关于非编码DNA"垃圾论"的新一轮争辩。由此,我们认为,每一种生物的进化率(d)不随时间(t )的变化而改变,也就是一种生物有一种生物进化率(d),物种一旦形成,其基因组进化率是不变的。这种进化率决定了生物基因组基因结构和功能的形成。这种比率是不变的,这就是决定生物物种特征的数值。生物物种在形成的过程中,由于为了达到适应、生存和发展的目的,为了适应环境的需要,就会不断地在基因水平上进行调整,形成一般共同基因(非编码基因、纵向基因、种系基因)和特殊差异基因(编码基因、横向基因、个体基因)组合体。生物正是在这两种基因的基础上进行杂交、重组,最后达到一定的相对交叉均衡状态,形成一种生物的基因组。然后又不断地由均衡状态走向非均衡状态,再由非均衡状态走向均衡状态,完成一次又一次突变过程,最后形成多种多样的生物物种。这个过程就好比生命之书的创作过程。创作好一本书就进行书籍分类,因此产生千变万化种各色各类图书。

4.6生物重演律在生物演化中的重要作用

生物发生律(biogenetic law)也叫重演律(recapitulation law),1866年德国人海克尔(E. Haeckel)在《普通形态学》中提出"生物发展史可以分为两个相互密切联系的部分,即个体发育和系统发展,也就是个体的发育历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史,个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演"。例如,蛙的个体发育经历了受精卵、囊胚、原肠胚、三胚层的胚、无腿蝌蚪、有腿蝌蚪,到成体青蛙。分别相当于系统进化过程中的单细胞动物、单细胞的球状群体、腔肠动物、原始三胚层动物、低等脊椎动物及鱼类发展到两栖类的基本过程。生物发生律对了解各生物类群的亲缘关系及发展线索极为重要,它可以通过胚胎的相似性,揭示动物间的亲缘关系,确定动物的分类位置,但我们不能把重演律这一客观规律机械地理解为简单的重复,应该考虑到个体发育中也会有新的变异出现,个体发育又不断地补充着系统发展。海克尔认为,由于在胚胎发育史中所保存的种的历史阶段常有遗漏、胚胎因适应特殊生存环境可获得其祖先类型所没有的性状,因此胚胎发育不完全重复系统发育。他把从远古祖先遗传下来的原始性状的发育称为重演性发生,以区别于胚胎由于适应所获得的性状的发育,即新性发生,如人体胚胎的卵膜、卵黄囊和胎盘等。在他看来,只有重演性发生保持了系统发育的重演,而新性发生只是暂时的适应性状,不具有系统发育意义胚胎学与生物发生律。

           

图4-14 生物重演现象示意图

 

海克尔在概括"生物发生律"时,利用了19世纪胚胎学积累的事实。胚胎学的这些研究成果,揭示了个体发育与系统发育之间存在着一定的联系。在海克尔提出的"生物发生律"中,就包含了个体发育反映系统发育进程的合理思想。他的这一学说多年来一直是胚胎学的指导原则,并被作为生物演化的重要证据之一。从演化的观点看,生物的个体发育与系统发育是辩证的统一,二者相互依存、相互制约。系统发育所具备的遗传特征能影响相应的个体发育;个体发育中出现的有利变异,经过自然选择和遗传,也能影响系统发育的进程。但在海克尔的"生物发生律"中,只是单方面地说明个体发育决定于系统发育,强调个体发育重演了系统发育中成体类型的性状,而未说明系统发育也受到个体发育的制约。个体发育和系统发育。生物发展史可分为2个相互密切关系的部分。即个体发育和系统发育。也就是个体的发展历史和由同一起源所产生的生物群的发展历史。个体发育史是系统发育史的简短而迅速的重演,即某种动物的个体发育重演其祖先的主要进化路程。

关于生物遗传基因矩阵分布定律与海克尔生物重演律之间的关系,我们认为它们之间是密切的。可以把生物遗传矩阵分布定律当成是基因时代的海克尔生物重演律,证明生物体存在纵向遗传基因。我们知道德国生物学家海克尔(E.Haeckel,1834-1919) 德国博物学家、动物学家和哲学家达尔文演化论的捍卫者和传播者。早在100多年前就发现生物重演现象并因此发提出生物发生律(又称生物重演律),即个体发育过程是种系发育过程短暂而迅速的重演,即人类胚胎过程是人类演化过程短暂而迅速的重演。这不就告诉我们人类基因组中存在纵向遗传基因信息吗?我们再看横向遗传基因信息。我们知道,我们每个人都是不一样的,人人存在差异性,即特异性。为什么存在特异性或差异性,就是因为生物基因组中存在有横向遗传基因。现代生物学研究表明,人类基因组中存在两类基因,一类是非编码基因,另一类是编码基因,我们认为这两类基因从结构上看是独立存在于基因组中,但从功能上看,这两类基因不是独立的,而是处于杂交分布状态(矩阵分布状态)存在于人类基因组中。从数学上看就是遵循矩阵分布规律。这种分布状态反映了生物演化的程度。将生物遗传基因矩阵分布定律与海克尔生物重演律进行对比分析,我们认为这就是基因时代生物重演律或基因时代的生物发生律。就是一个“从低级到高级,从简单到复杂”的演化过程。所以说生物遗传基因的纵、横(非编码、编码)二象性是抽象的,又是具体的。抽象性(功能)表现在生物基因组(纵向基因和横向基因)我们看不见,摸不着。具体性(结构)表现在生物基因组(非编码基因和编码基因)存在于生物演化和物种分化的全过程之中。

总之,我们对物种起源及其生物演化的目的性进行分析研究,并在总结达尔文自然选择演化学说其他演化学说的基础上,利用系统科学的原理和方法以及经济学一般均衡的原理和分析方法,提出系统目的性均衡自然选择演化理论,也叫系统目的性均衡选择演化学说。对系统目的性自然选择演化学说的研究,将丰富人类对生物演化的实质及其规律的认识。生物的演化就是基因组形成及其复制与表达过程。这是问题的核心,是本质。只有阐明了基因组的起源机制问题也就解决了生物演化的本质问题。系统目的性自然选择学说的核心内容:“第一,取决于对系统适合环境变化的基因组的突变、杂交、重组、交换、连锁、变位等等产生新的基因组。第二,就是对自然界生物系统变化的基因组的进行选择。第三,这个选择是系统目的性自然的选择过程,不是一种有神的意志左右的过程,这个过程完全是一种自然的过程”。生物为了实现自身的目的性,为了生存和发展就必须进行这样的均衡选择。系统目的性均衡选择贯穿于生物新陈代谢、演化与分化、遗传与变异、生长与发育的全过程。

5 遗传与变异——生命之书的复制与修改

遗传一般是指亲子之间以及子代个体之间性状存在相似性,表明性状可以从亲代传递给子代,这种现象称为遗传(heredity)。目前已知地球上现存的生命主要是以DNA作为遗传物质。除了遗传基因之外,决定生物特征的因素还有环境以及环境与遗传的交互作用。

5.1 生物的遣传与变异现象

核酸是控制表观遗传的分子基础,而遗传始于生命过程的信息化或节律化,为此原始生命经历了漫长的演化历程。最近的研究指出,ATP在生命的遗传信息起源中扮演了重要角色:(a)它是光能转化成化学能的终端;(b)推动了一系列的生化循环(如卡尔文循环等)和元素重组;(c)它通过自身的转化与缩合将生命过程信息化--筛选出用4种碱基编码20多个氨基酸的三联体密码子系统,构建了一套遗传信息的保存、复制、转录和翻译以及多肽链的生产体系;(d)演绎出蛋白质与核酸互为因果的反馈体系,并通过自然选择,筛选出对细胞内同步发生的生化反应进行管控的体系与规则,并最终建立起了生命的传递机制。各种生物都能通过生殖产生子代,子代和亲代之间不论在形态构造或生理机能的特点上都很相似,这种现象就叫遗传。但是,亲代和子代之间,子代各个体之间不会完全相同,总会有所差异,这种现象叫变异。遗传和变异是生命的重要特征。遗传与变异导致生物发育与进化。发育与进化也是生物生命重要特征。

5.2生物遗传因子的自由分离与组合定律

孟德尔(Gregor Johann Mendel)1822年7月20日出生于奥地利帝国西里西亚海因策道夫村,在布隆(Brunn)的修道院担任神父,是遗传学的奠基人,被誉为现代遗传学之父。他通过豌豆实验,发现了经典遗传学三大基本规律中的两个,分别为生物遗传因子自由分离规律与自由组合规律。

 

图5-1孟德尔(Gregor JohannMendel,1822-1884)

 

分离定律(law of segregation)为孟德尔遗传定律之一。决定相对性状的一对等位基因同时存在于杂种一代(F1)的个体中,但仍维持它们各自的个体性,在配子形成时互相分开,分别进入一个配子细胞中去。在孟德尔定律中最根本的就是分离定律。比较普遍的说法是:在纯合子中相同染色体上占有同一基因位置的来自双亲的二个基因决不会发生融合而是仍维持其个体性,而在配子形成时,基因发生分离,其结果是杂种第二代(F2)和回交一代(B1)中性状会发生分离。在杂合子的细胞中,位于一对同源染色体,具有一定的独立性,生物体在减数第一次分裂后期形成配子时,等位基因会随着同源染色体的分开而分离,分别进入到两个配子中,独立地随配子遗传给后代。

孟德尔认为,生物性状是由遗传因子控制的,每种生物有许多性状,因此,每种生物有许多遗传因子。生物的一对性状是由两个遗传因子:其中一个来自父本,一个来自母本决定的。决定一对性状的两个遗传因子可以独立存在,相互分离。后来人们把孟德尔发现的这个遗传定律称之谓分离定律。又叫遗传学第一定律:即一对遗传因子在杂合状态下保持相对独立性,当配子形成时,可以各自分开。通过图示可以更好地理解孟德尔的分离定律,假如高植株豌豆的高杆性状的决定因子用D表示,相对的,矮杆性状的决定因子用d表示,产生的子一代和子二代因子分离情况。

 

图5-2 生物遗传因子的分离定律

 

控制不同性状的遗传因子的分离和组合是互不干扰的;在形成配子时,决定同一性状的成对遗传因子彼此分离,决定不同性状的遗传因子自由组合。也叫做自由组合定律(Law of independent Assortment)。孟德尔在分析了一对相对性状传递规律的基础上,再利用具有两对性状差异性状放在一起,发现了新的遗传定律,即后来人们称之谓自由组合定律。孟德尔在杂交试验中,亲本之一是子叶黄色、饱满;之二是子叶绿色、皱瘪。得到的子一代全部是子叶黄色、饱满。子一代自花授粉,得到子二代,共计556粒。其中有黄满、绿皱,还有黄皱、绿满,后两种性状是亲代所没有的。为什么会出现后两种性状呢?这是因为黄和绿、满和皱各是一对相对性状,在形成配子时,它们可以相互分离,与不同对的相对性又可以相互结合。根据性状的分离规律,在子二代里,应有3/4黄的和1/4绿的,而在3/4黄的里应有3/4满的和1/4皱的,在1/4绿的里应有3/4满的和1/4皱的.这样即有:

 

黄满   3/4  × 3/4=9/16

黄皱   3/4  × 1/4=3/16

绿满   1/4  × 3/4=3/16

绿皱   1/4  × 1/4=1/16

 

图5-3 生物遗传因子的自由组合定律

 

孟德尔杂交试验中,子二代556粒,黄皱和绿满都是101粒,绿皱是32粒,正好接近9:3:3:1这个比数。上述杂交结果如何解释呢?子叶的黄和绿、满和皱分别是一对相对性状,设亲本黄满的遗传型是YYRR、绿皱的遗传型是yyrr。它们的配子分别是YR、yr,得到的子一代其遗传型是YyRr。子一代自交时,形成雌、雄配子YyRr在形成配子时有四种可能的组合:YR、Yr、yR、yr,各种条件不变,产生的配子数应该是1:1:1:1。4种雄配子和4种雌配子结合,可有16种组合。因此在子二代中有9种遗传型,4种表现型。孟德尔自由组合定律可表达为:两对基因在形成配子时,是彼此分离,自由组合的。

与分离规律相类似,要将自由组合规律由假说上升为真理,同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种,确实产生了四种数目相等的不同配子,他同样采用了测交法来验证。

把F1杂种与双隐性亲本进行杂交,由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子(yr),所以测交所产生的后代,不仅能表现出杂种配子的类型,而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说,当F1杂种与双隐性亲本测交后,如能产生四种不同类型的后代,而且比数相等,那么,就证实了F1杂种在形成配子时,其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。实际测交的结果,无论是正交还是反交,都得到了四种数目相近的不同类型的后代,其比数为1∶1∶1∶1,与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时,确实产生了四种数目相等的配子,从而验证了自由组合规律的正确性。

自由组合规律的实质:根据前面所讲的可以知道,具有两对或更多对相对性状的亲本进行杂交,在F1产生配子时,在等位基因分离的同时,非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合,这就是自由组合规律的实质。也就是说,一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰,各自独立地分配到配子中。

5.3生物遗传基因的连锁与交换定律

托马斯·亨特·摩尔根(Thomas Hunt Morgan)是美国演化生物学家,遗传学家和胚胎学家。发现了染色体的遗传机制,创立染色体遗传理论,是现代实验生物学奠基人。1866年9月25日出生在肯塔基州的列克星敦。在肯塔基州立学院接受教育。他在约翰霍普金斯大学研究胚胎学,并于1890年获得博士学位。1945年 12月4日,因动脉破裂,摩尔根在帕萨迪纳逝世,享年78岁。于1933年由于发现染色体在遗传中的作用,赢得了诺贝尔生理学或医学奖。

 

图5-4 摩尔根(Thomas Hunt Morgan,1866-1945)

 

基因的连锁与互换规律(lawof linkage and crossing-over)的定义为:生殖细胞形成过程中,位于同一染色体上的基因是连锁在一起,作为一个单位进行传递,称为连锁律。在生殖细胞形成时,一对同源染色体上的不同对等位基因之间可以发生交换,称为交换律或互换律。是遗传学的三大定律之一。连锁和互换是生物界的普遍现象,也是造成生物多样性的重要原因之一。一般而言,两对等位基因相距越远,发生交换的机会越大,即交换率越高;反之,相距越近,交换率越低。因此,交换率可用来反映同一染色体上两个基因之间的相对距离。以基因重组率为 1%时两个基因间的距离记作1厘摩(centimorgan,cM)。

 

图5-5 生物遗传基因的连锁和交换定律

 

交换值(重组率):指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率,一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算。

 

交换值(%)=(重新组合配子数/总配子数)×100%

 

大多数生物性状表现出不连续性,这类性状叫做质量性状,这类性状的遗传可以用孟德尔遗传定律和摩尔根遗传定律分析研究。除质量性状外,还广泛地存在着另一种性状差异,这些性状变异呈连续状态,界限不清楚,也不易分类,这类性状叫做数量性状。动植物中存在许多重要经济性状,往往都是数量性状。例如:作物的产量、作物的成熟期、奶牛的泌乳期等等,都属于数量性状。前者研究方法可以用概率和组合来分析;后者要用统计分析。数量性状似乎不能直接用孟德尔定律和摩尔根定律来分析,但在1909年,Nilsson-Ehle已经指出,这类性状的遗传在本质上与孟德尔和摩尔根式的遗传完全一样,可以用多基因理论来解释。在进行减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因,常常连在一起进入配子;在减数分裂形成四分体时,位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换,因而产生了基因的重组。应当说明的是,基因的连锁和交换定律与基因的自由组合定律并不矛盾,它们是在不同情况下发生的遗传规律:位于非同源染色体上的两对(或多对)基因,是按照自由组合定律向后代传递的,而位于同源染色体上的两对(或多对)基因,则是按照连锁和交换定律向后代传递的。

基因的连锁和交换定律,在动植物育种工作和医学实践中都具有重要的应用价值。在育种工作中,人们根据育种目标选配杂交亲本时,必须考虑基因之间的连锁关系。如果几个有利性状的基因连锁在一起,这对育种工作就很有利。例如,大麦抗秆锈病与抗散黑穗病的基因就是紧密连锁的,在育种中只要注意选择大麦抗秆锈病的植株,也就等于同时选择了抗散黑穗病的植株,达到一举两得、提高选择效率的目的。但是如果不利性状与有利性状的基因连锁在一起,就要采取措施打破基因连锁,促成基因交换,让人们所需要的基因重组在一起,从而培育出优良品种来。

例如,有两个大麦品种:一个是矮秆抗倒伏但不抗锈病的品种,另一个是高秆易倒伏但抗锈病的品种。每一个品种中控制这两个性状的基因都位于同一条染色体上。经过杂交,F2会出现四种类型的后代,其中由于基因交换而出现的矮秆抗倒伏同时又抗锈病的类型就是符合需要的类型,经过进一步培育和大量繁殖就可以成为良种,其他不符合需要的类型应该淘汰。由此可见,通过基因交换产生的新类型能够为育种工作提供原始材料。

在医学实践中,人们可以利用基因的连锁和交换定律,来推测某种遗传病在胎儿中发生的可能性。例如,有一种叫做指甲髌骨综合症的人类遗传病。患者的主要症状是指甲发育不良,髌骨缺少或发育不良。这种病是一种显性遗传病,致病基因(用两个大写字母NP表示)与ABO血型的基因(IA、IB或i)位于同一条染色体上。在患这类疾病的家庭中,NP基因与IA基因往往连锁,而NP的正常等位基因np与IB基因或i基因连锁,又已知NP和IA之间的重组率为10%。由此可以推测出,患者的后代只要是A型或AB型血型(含IA基因),一般将患指甲髌骨综合症,不患这种病的可能性只有10%。因此,这种病的患者在妊娠时,应及时检验胎儿的血型,如果发现胎儿的血型是A型或AB型,最好采用流产措施,以避免生出指甲髌骨综合症患儿。

5.4生物种群遗传平衡定律

生物种群遗传平衡定律又称哈代-温伯格遗传平衡定律。根据孟德尔定律生物群体中表现型比例将会在生物中呈现一边倒的趋势。这样新变异的个体在群体中是否减少乃至消失?针对这样的问题,英国数学家哈代(GodfreyHarold,1877-1947)和德国医生温伯格(Wilhelm Weinberg,1862-1937)等人将孟德尔遗传定律应用于随机交配的大群体,通过建立数学模型,对其定律进行了修正与论证,分别于1908年和1909年独立提出种群遗传平衡定律。并得出“遗传不会影响基因频率”的正确结论。

 

图5-6 哈代(Godfrey Harold,1877-1947)

 

哈代(Godfrey Harold,1877-1947)英国数学家(中国著名数学家华罗庚院士在剑桥大学的指导老师——作者注),13岁进入以培养数学家著称的温切斯特学院。1896年去剑桥三一学院,并于1900年在剑桥获得一个职位。同年得史密斯奖。以后,在英国牛津大学、剑桥大学任教授。他和J.E.李特尔伍德长期进行合作,写出了近百篇论文,在丢番图逼近,堆垒数论、黎曼ξ函数、三角级数、不等式、级数与积分等领域作出了很大贡献,同时是回归数现象发现者。在20世纪上半叶建立了具有世界水平的英国分析学派。

哈代—温伯格定律也称遗传平衡定律,其主要内容是指:在理想状态下,各等位基因的频率和等位基因的基因型频率在遗传中是稳定不变的,即保持着基因平衡。该理想状态要满足5个条件:①种群足够大;②种群中个体间可以随机交配;③没有突变发生;④没有新基因加入;⑤没有自然选择。此时各基因频率和各基因型频率存在如下等式关系并且保持不变:设A=p,a=q,则A+a=p+q=1,AA+Aa+aa=p^2+2pq+q^2=1 。哈代-温伯格平衡定律(Hardy-Weinberg equilibrium)对于一个大且随机交配的种群,基因频率和基因型频率在没有迁移、突变和选择的条件下会保持不变。

遗传平衡在自然状态下是无法达到的,但在一个足够大的种群中,如果个体间是自由交配的且没有明显的自然选择话,我们往往近似地看作符合遗传平衡。如人类种群、果蝇种群等比较大的群体中,一些单基因性状的遗传是可以应用遗传平衡定律的。如题:某地区每10000人中有一个白化病患者,求该地区一对正常夫妇生下一个白化病小孩的几率。该题就必须应用遗传平衡公式,否则无法求解。解答过程如下:由题意可知白化病的基因型频率aa=q2=0.0001,得q=0.01,则p=0.99 ,AA的基因型频率p2=0.9801,Aa的基因型频率2pq=0.0198 ,正常夫妇中是携带者概率为:2pq/( p2+2pq)=2/101,则后代为aa的概率为:2/101×2/101×1/4=1/10201。解毕。此外,一些不符合遗传平衡的种群,在经过一代的自由交配后即可达到遗传平衡,此时也可应用遗传平衡定律来求后代的基因型频率。例如:某种群中AA 个体占20%,Aa个体占40%,aa个体占40%,aa个体不能进行交配,其它个体可自由交配,求下一代个体中各基因型的比例。此题中亲代个体明显不符合遗传平衡,所以大家往往选择直接求解。那样需要分析四种交配方式再进行归纳综合(AA与Aa的雌雄个体自由交配有四种组合方式),显得比较繁琐。其实本题也可应用遗传平衡定律,解答及理由如下:在AA与Aa个体中两种基因频率是确定的,A=0.6,a=0.4 经过一代的自由交配后子代即可达到遗传平衡,则AA=0.36,Aa=0.48,aa=0.16。

5.5生物遗传基因概率分布定律

尽管前面经典四大遗传定律已经被人们所熟悉,但我还要在这里提出一个新的生物遗传定律,那就是“生物(种系与个体)遗传基因概率分布定律”又叫“生物(种系与个体)遗传基因杂交定律”。“生物(种系与个体)遗传基因概率分布定律具体地阐述了生物体系可以通过不同生物(种系和个体)遗传基因的相互作用、相互交叉、相互联系、相互转化、相互转换、相互重组、相互连锁,等等方式产生丰富的遗传性与变异性。而这一切正是导致生物系统遗传与变异现象多样性发生的根本原因,也是生物界形成丰富多彩的物种生态系的根本所在,它更是生物进化与发育(分化)的根本动因。因为它揭示了生物(种系与个体)多基因遗传的规律性。因此这个定律与前面四大遗传定律具有同等重要的生物学价值和科学意义。

图5-7 生物遗传基因杂交概率分布示意图

 

生物遗传因子具有代表性的主要有二种类型,即:X(种系生物遗传因子,又叫一般生物遗传因子、纵向生物遗传因子、非编码基因、垃圾基因)、Y(个体生物遗传因子,又叫特殊生物遗传因子、横向生物遗传因子、编码基因、奢侈基因),但随着生物的不断进化,生物的结构层次就越来越复杂,越来越增加,这样其生物遗传因子的数量也将形成一个集合序列随着生物不断增加,使得生物遗传因子在生物体系的内部不断地自由分离与组合,不断地连锁与交换。从而导致各种各样生物个体的形成。按照生物遗传因子的自由分离与自由组合规律,2对生物遗传因子的可能组合方式为4,其组合数为16。3对生物遗传因子的可能组合方式为8,其组合数为64;4对生物遗传因子的可能组合方式为16,其组合数为256;n对生物遗传因子的可能组合方式为,其组合数为。由于自然界生物遗传因子的数目是很多很多的,而且又大都为杂合型,而且所含数量又有差别,各种生物遗传基因分布频率又不一致。因此,在进化过程中其生物遗传因子的重组就会产生多种多样,千变万化,丰富多彩的新生物系统。我们把这个定律称为生物遗传基因概率分布定律又称生物(种系与个体)遗传基因杂交定律,见下式:

       

式中:P(A)是表示物种形成基因概率;P(S)是物种基因总数;Aij是种系与个体基因组基因总数。

 

由此我们不难看出,生物体系之所以发生遗传现象,是因为生物体系在形成与发展过程中,新生物体系是从旧生物体系中分裂出来,但在其生物规范中仍然保留了旧生物规范中的生物遗传基因,旧生物遗传基因仍然在不同程度上参与了新生物规范的组合,这就是导致生物体系遗传现象发生的主要原因。而变异现象的发生,则是由于在环境因素的作用下,导致生物遗传基因无论在质上还是在量上,都发生了很大的变化。使得参与组合新生物规范的生物遗传基因不是原来意义上的回归重现,这样就自然导致生物体系的变异。生物体系的遗传现象与变异现象之所以发生,一方面取决于生物体系内部新旧生物遗传基因的自由分离与自由组合,连锁与交换;另一方面取决于生物体系外部环境的变化与选择,是生物体系内外两方面因素作用的结果。生物遗传基因的自由分离与自由组合、连锁与交换导致大量的生物的产生,同时也将导致多种多样,千变万化,丰富多彩的生物群体的产生。生物种系与个体遗传基因概率分布定律与种群平衡定律的主要区别在于,一个指出生物种群如何保持遗传平衡性。另一个指出生物种群如何打破平衡,进行变异、演化和分化。为什么生物基因具有上述分离与组合、连锁与交换、突变与重组等等特性,那是由基因的纵横二重性所决定的,每个基因都是一方面表现为纵向性(种系性),另一方面又表现为横向性(个体性),是这两种性质的对立统一体。基因的纵横二重性使基因在时间与空间上表现出不同的拓扑结构,从而使转座基因(跳跃基因)等等功能基因的出现。从而促进生物的不断演化发展。生物在演化发展的过程中,由于纵向遗传基因(种系基因)和横向遗传基因(个体基因)在比率上的差别,导致生物遗传性状出现差异。这种差异呈概率分布,具有统计学意义。由此形成生物多样性遗传,产生多种多样的生物物种。

生物之所以发生遗传现象与变异现象,是因为生物体系为了在外界环境中适应、生存和发展就必须与外界环境进行物质、能量和信息的交换,由此形成具有一定特征的各种类型的生物所组成的生物系统。这个系统具有一定的结构与功能,并且这种结构与功能的出现意味着一种生物的形成。任何一个生物体系都具有自己的特定结构与功能,都具有自己的特定生物规范。总体生物系统有总体生物的特定生物规范,个体生物有个体生物的特定生物规范。一般生物有一般生物的特定生物规范,特殊生物有特殊生物的特定生物规范。各种生物体系的生物规范都具有本质上的区别与联系。而生物体系的规范则又是由生物基因所决定的。所以生物遗传因子的自由分离与组合,连锁与交换,突变与重组是导致生物体系遗传现象与变异现象发生的根本原因。在进行减数分裂形成配子时,位于同一条染色体上的不同基因,常常连在一起进入配子;在减数分裂形成四分体时,位于同源染色体上的等位基因有时会随着非姐妹染色单体的交换而发生交换,因而产生了基因的重组。应当说明的是,基因的连锁和交换定律与基因的自由组合定律并不矛盾,它们是在不同情况下发生的遗传规律:位于非同源染色体上的两对或多对基因,是按照自由组合定律向后代传递的,而位于同源染色体上的两对或多对基因,则是按照连锁和交换定律向后代传递的。生物(种系和个体)遗传基因杂交概率分布定律与孟德尔自由分离和组合定律就更不矛盾了,它是生物体多基因的排列与组合规律或称概率分布规律。它反映了生物遗传基因如何控制生物发育和演化过程,生物系统是如何形成丰富多彩的生物世界。基因组内存在纵向生物遗传基因和横向生物遗传基因,这是基因的二重性所决定的。在基因表达过程中,首先是以纵向生物遗传基因表达为主,因此在胚胎时期出现海克尔重演现象,出现一般共同生物特征,没有特异性;出身后,体细胞生长时期以横向生物遗传基因表达为主,出现个体差异特征性状,有特异性;基因组如果演化的比较低级,那么就不会出现上述现象。还有生物遗传基因杂交概率分布定律与哈代—温伯格定律之间并不冲突,哈—温定律反映的是基因遗传如何保持平衡,保持物种的生存数量的平衡。而我们的定律则是如何打破基因平衡,如何实现演化与分化。从孟德尔遗传定律(生物遗传基因自由分离与自由组合定律)到摩尔根遗传定律(生物遗传基因连锁和互换定律)到哈代—温伯格种群基因平衡定律再到生物遗传基因概率分布定律。这些规律都是一脉相承的,它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况。从而揭示了生命遗传现象的本质及其演化发展规律。

6生殖与发育——生命之书的阅读与表达

生殖系统是生物体产生生殖细胞用来繁殖后代的系统。生殖系统是生物体内的和生殖密切相关的器官成分的总称。例如:昆虫的雌性生殖器官包括一对卵巢、二根侧输卵管及中输卵管。雄性昆虫的生殖器官包括一对睾丸、一对输精管,一对储精囊,射精管和雄性附腺。睾丸可能是椭圆形或叶状昆虫交配时,雄方将精液注入雌虫的生殖器管内,使精子储存于雌虫的受精囊中。蜻蜓以精液注于腹部基部的特殊交尾结构。生殖行为是指动物产生与培育下一代的行为。动物通过生殖行为将其基因转输给下一代,许多动物还培育幼体直至能独立生存。营有性生殖的物种有性别或接合型的区别,发育到一定时期,生殖器官成熟方出现生殖行为。生殖行为的表现形式千差万别,又可分为几个阶段,如迁徙、占域、寻偶和求偶、交配、受孕、产出下一代等,内容极为丰富。育幼行为是生殖行为的继续或不可分割的一部分。有些动物尤其是低等动物,产出下一代后即弃之不顾,任其自生自灭;而许多动物尤其是高等动物,亲体对幼体照顾周到,但当幼体发育到能独立生活时便将其逐离。在引诱异性、交配、育幼等过程中,动物利用视、听、嗅、味及触角信号来传递信息。在生殖形式、交配制度、受精后的行为等方面,不同的动物采取了不同的策略。交配制度指在生殖行为中雌体与雄体之间数量上的关系。这决定了雌、雄性在生殖过程中所起的作用。大致可分为单配偶制和多配偶制两类。

人类作为一个生命体系,具有生命现象,人类是生物界演化发展的最高形式。人体生殖与发育过程就是整个生物系统演化发展过程短暂而迅速的重演。人体作为一个生物个体,从其受精卵形成时起,就开始了它的生命历程。我们把人体从受精卵形成开始,到胚胎孕育,再到生长发育,最后衰老消亡所完成的生命历程称为人体的生命周期。人体的生命周期过程主要包括两个阶段:第一是人体的生殖分化阶段;第二是人体的生长发育阶段。其生殖分化阶段表现的特点是在母亲生命体系内由受精、孕育,然后一步一步地形成新的生命幼体:胎儿,即完成由“受精卵—胚胎发育—胎儿形成”;其生长发育阶段表现的特点是新的生命体系:新生儿,不断地由幼稚到成熟的发育和生长,直到最后衰老消亡。即完成由“新生儿—生长发育—衰老消亡”。这两个过程的结合正好构成人体由产生到发展再到消亡的全部历程。这个过程表现为人体作为一个生命系统发展的一次完整的“生命周期”。下面我们就以人体生命周期过程为例来进行阐述。

6.1 生殖与发育的基本规律过程

现在我们着重观察和分析人体的生殖与发育的基本规律过程(低等动物和植物的生长发育过程在讨论中叙述)。人体的整个生命周期过程就是人体的生殖与发育过程,也是人类基因组生命之书的“阅读或解读”过程。我们把这个过程分为两个阶段,八个时期。即:一、生殖分化阶段,其中包括:A、受精卵形成时期,B、受精卵卵裂时期,C、三胚层形成时期,D、胎儿形成时期;二、生长发育阶段,其中包括:E、新生儿诞生时期,F、体细胞增殖时期,G、性成熟时期,H、人体衰老死亡时期。现分述如下:

 

6.1.1 生殖分化阶段

 

A、 受精卵形成时期:此期是胚细胞(基因组)增长的延滞期。人体两个性细胞,即配子(精子、卵子)融合为一,成为合子或称受精卵。而配子(精子与卵子)是由母细胞经减数分裂而产生的。在减数分裂过程中,配子母细胞分裂两次,但DNA只复制一次,由于少了一次DNA复制,因而两次分裂产生的4个细胞(配子)各只含有半数的染色体。例如人的体细胞含有23对染色体,减数分裂后生成的精子和卵子各只含23对染色体中的一半,变成单倍性细胞,即配子。单倍体细胞精子和卵子的结合形成合子或称受精卵,从而完成受精卵的形成过程。

B、 受精卵卵裂时期:此期是胚胎干细胞(基因组)指数增长期。受精卵从输卵管向宫腔移动的过程中,经历了一系列快速的有丝分裂过程,此称为卵裂。这一发育期开始于第一次有丝分裂,终止于胚泡的形成。受精卵的分裂基本上是一种典型的有丝分裂,其染色体的形态与结构和体细胞的相似,卵裂时期受精卵从2卵球到4卵球,再到8卵球,再到16卵球,再到32卵球……,再到桑椹期,最后到早期胚泡的形成。由此我们不难发现此期胚胎干细胞(基因组)数量呈指数增长,出现加速增长的趋势。受精卵卵裂过程的出现,一方面表明其人体生物基因组的复制和表达过程呈现加速增长势头,另一方面也表明其人体DNA含量呈快速增长势头,即呈几何级数增长势头。

图6-1  受精卵卵裂示意图

 

C、 三胚层形成时期:此期是胚胎干细胞(基因组)减速增长期。这个时期是胚胎细胞进行结构与功能的分化时期。胚胎干细胞结构与功能分化时期也可称为胚胎干细胞的发育时期。其主要表现为胚胎干细胞的分化与形态发生。此期胚胎干细胞(基因组)的增殖开始转化为减速增长,即负指数增长或称对数增长,并且在结构与功能上出现多样化的分化过程。同时有秩序地进行形态发生,首先形成三胚层。即经过这一阶段的发育,形成了内、中、外三个胚层。外胚层形成了神经组织和表皮,中胚层形成了肌肉和结缔组织,脉管系统和其他内脏器官,内胚层形成了消化管即上皮及其衍生化结构。三胚层的形成和分化决定了胚胎的中轴结构,形成了各个器官的原基,并为人体器官发生和组织分化打下了基础。人体胚胎发育过程中三胚层的形成时期就相当于动物进化的原肠时期。尽管各种动物进化的原肠胚时期的变化与人体胚胎时期三胚层形成的变化差别很大,但它们的基本过程和发生机制是相似的。此期胚胎干细胞数量的减速增长一方面表明其生物基因组复制与表达过程开始趋缓,另一方面也表明其DNA含量的增长出现拐点呈负指数增长或对数增长。

D、 胎儿形成时期:此期是胚胎干细胞(基因组)增长的饱和时期。胎儿形成时期是人体完成胚胎发育过程的最后一个时期,是人体生殖分化的最后时期。我们知道,人体胎儿的形成需经过一定时间的发育,即三胚层结构与功能的分化。人体胎儿的形成过程将重演其生物演化的全部过程。胎儿的形成标志着人体规范的确立。不同的生命个体在完成胚胎发育形成“胎儿”的历程中,所达到的程度是不一样的,例如:鱼的胚胎发育只能出现鱼的幼体,蝾螈的胚胎发育只能出现蝾螈的幼体,鸡的胚胎发育只能出现鸡的幼体,猪的胚胎发育只能出现猪的幼体。同样,人的胚胎发育也只能出现人的幼体(胎儿)。生物是演化发展的,不同的生命个体之所以在其胚胎发育过程中最终形成相应的幼体,主要原因是其受精卵内遗传基因(纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息)所决定。这些基因中就包含着形成相应幼体的生命遗传信息。生物体的生殖与发育过程就是这种遗传信息的复制与表达过程。因此,不同进化层次,不同进化阶段的生物,其胚胎发育所表达的性状也是不一样的。但高层次生物在表达的过程中,往往重演低层次生物的一些性状,由此表明其在建立规范的历程中,出现重演现象。

图6-2  胎儿形成过程示意图

 

此期胚胎细胞(基因组)的增长趋向于零增长状态。最后出现增长的饱和现象。胚细胞(基因组)的增长出现饱和现象,一方面表明其生物基因组的复制和表达处于相对饱和状态。另一方面也表明其总体DNA含量的增长处于相对饱和状态。

 

6.1.2 生长发育阶段

 

E、新生儿诞生时期:此期称为人体各系统组织干细胞(基因组)增长的延滞期。胎儿形成之后,通过分娩产生新生儿。新生儿的诞生标志着人体作为一个规范的生命个体的正式形成并来到人间。这个时期,胚胎干细胞(基因组)发育过程可以看成已转化为组织干细胞(基因组)发育。胚胎干细胞(基因组)的功能与结构的分化已经结束并形成新的生命规范体系。但此时是幼稚的,是不成熟的。各个组织系统的组织干细胞(基因组)还将要进行一次新的增殖。新生儿的诞生是一个非常重要的时期,这个时期可以看成是新与旧的交替时期,新生儿的诞生标志着一个新个体生命时代的开始。

F、青春发育期(组织干细胞增殖时期):此期是人体各系统组织干细胞(基因组)指数增长期。此期也可称为人体生长的青春发育时期。新生儿诞生之后变成婴儿,婴儿初生时,牙齿、生殖器官等没有长成,身体各种比例也和成人有差异,这个时期人体各系统内的组织干细胞(基因组)开始进行快速增殖并导致人体从幼体向成体发展。因此,此期也可称为幼体生长期。幼体生长时期也是各系统组织干细胞(基因组)增长的加速时期,出现各系统组织干细胞(基因组)指数增长过程。这个时期的特点是不再形成新的器官,幼体器官只是长壮,功能不断加强并快速向成体发展。我们知道,人体生长是胚胎发育的继续,新生儿时期的组织干细胞(基因组)具有很强的分生潜力,因此,幼体生长初期,各类组织干细胞(基因组)都能进行快速增殖。这就是所谓的胚后期发育。胚后期发育是指从母体生出幼体,它们与成体相比,无论在形态构造上,生理功能上以及生活习性上都存在一定的差别,新生儿诞生后还要继续进行生长发育,人体出生后的生长发育过程从总体上讲,同样按加速方式发展,也就是人体总体的生长过程呈加速增长势头。但人体各系统、各器官的生长则以不同的速率,按不同的起止时间进行增长,这就导致人体生长过程出现异律现象。而异律现象的出现则表明各系统组织干细胞生物基因组的复制与表达具有不同的增长速率。此期各系统组织干细胞(基因组)从总体上看呈指数增长,由此充分表明其生物基因组的复制与表达处于加速增长状态,同时也表明其DNA的总体含量的增长同样处于加速增长状态。

 

图6-3 人体从新生儿到成年再到老年成长过程

 

G、 性成熟时期:此期是人体各系统组织干细胞(基因组)减速增长期,也可以称为组织干细胞(基因组)结构与功能特化时期。这个时期,各系统内组织干细胞(基因组)的增长开始趋向减速增长即负指数增长或称对数增长。人体经过幼体长大为成体之后,经过发育过程,生殖系统达到功能成熟,这时人体的整个机体也完全趋于成熟,因此,称这种发育过程为性成熟过程。人体性成熟的最主要内容是生殖系统完成发育,开始有了生殖机能。人体性成熟发育过程主要由内分泌系统和与生殖有关的部分出现了功能性变化。人体除了有雌、雄性别之外,同时个体还出现次生征或称副性征。此期人体各系统组织干细胞(基因组)的增殖出现负指数增长,而这一切正表明其各系统内组织干细胞生物基因组的复制与表达处于相对缓慢增长状态,同时也表明其DNA含量的增长处于负指数增长状态。

H、 衰老死亡时期:此期是人体各系统组织干细胞(基因组)增长的饱和期。人体达到性成熟之后,在结构与功能上呈现种种衰退性改变,这种变化随年龄而增加。最终导致人体的死亡。成熟机体的结构随着年龄的增加而出现老化,称为衰老。人体到了一定年龄就会停止生长,生长停止之后,经过一定时间就开始衰老。在这个时期,人体各系统组织干细胞(基因组)的增长从总体上讲趋向于零,即组织干细胞(基因组)增长趋向饱和状态,出现增长的饱和现象。衰老时期,身体构造和生理机能都在发生一系列的变化,如人到了中老年时期,毛发变白,皮肤变皱,牙龄脱落等等征状。不过人体的每一个细胞有新生,也有衰老;有生长也有死亡,但寿命长短是不一样的,随着组织干细胞(基因组)的种类和环境条件的不同而出现差异。人体内组织干细胞(基因组)的衰老和死亡,虽然与整个机体的寿命密切相关,但二者并不完全一致。衰老的结果就是死亡,当机体的器官变得效率很低时,整个身体变得不能抵抗外界环境的变化,感染不易控制,体内的化学变化过程也失去了自我调控能力,最后,某一器官不再能执行其它器官赖以生存的功能,结果导致人体的死亡。此期各系统组织干细胞(基因组)的增长处于相对饱和状态,一方面表明其各系统细胞生物基因组的复制和表达处于相对饱和状态,另一方面也表明其DNA的总体含量增长处于相对饱和状态。

以上就是人体生命周期生长发育的全过程。每个正常之人都将经历这一过程。有的生存时间长,有的生存时间短。但都是要经历一个完整的生命周期过程。

7 生命周期过程的动力学分析

任何一种生物都有生命周期,各种生物的生命周期长短是不一样的,表现的形式也不一样。各种生物生命周期遵循怎样的规律?这些规律有什么不同?其中形成的机制是什么?150多年时间过去了,人们对生物的增长动力学问题的研究以及人们对生命周期理论的认识还处在“指数曲线规律”和“S曲线规律”水平,还停留在L.欧拉-T.马尔萨斯指数增长理论和P.威尔霍斯特-R.珀尔S曲线增长理论的基础之上。这是人类认识的历史局限性所导致。自从20世纪80年代我发现生命周期双S曲线规律以来,就一直志立于改变这个局面,现在成功创立“生命周期双S曲线增长理论”就意味着这个历史进程又将翻开新的一页。“生命周期双S曲线增长理论”就是在细胞生物学与分子生物学基础上对前人增长理论(指数曲线增长理论和S曲线增长理论)的突破与发展。从纵向看,这一突破与发展将导致生命科学一系列理论认识上的变革。下面我们分别就这三大动力学增长理论模式进行阐述:

7.1欧拉-马尔萨斯的指数曲线规律增长模型

早在马尔萨斯之前,瑞士著名数学家欧拉(Leonard Euler,1707-1783)就提出过“欧拉的几何人口增长的动态数学模型”。1748年欧拉在其出版的《无穷分析引论》第6章“指数与对数”中所举6个例子中第4个为,假设人口数量Pn关于年份n满足方程其中,n为整数,增长率为正实数),若初始值为P0,则Pn关于n的表达式可以改写为:

这即是“欧拉人口几何增长动态数学模型”,欧拉于1760年建立了稳定人口理论的基础,是现代数学人口学的先驱(赵斌.2015.生物数学简史.北京:中国科学技术出版社.16)。

图7-1 欧拉(Leonhard Euler ,1707~1783)

 

托马斯·罗伯特·马尔萨斯牧师(Thomas Robert Malthus,1766-1834)。英国生物统计学家兼经济学家,出生于一个富有的家庭,他的父亲丹尼尔是哲学家、怀疑论者大卫·休谟和让·雅各·卢梭的朋友。马尔萨斯年幼时在家接受教育,直到1784年被剑桥大学耶稣学院录取。他在那里学习了许多课程,并且在辩论、拉丁文和希腊文课程中获奖。他的主修科目是数学。1791年他获得硕士学位,并且在两年后当选为耶稣学院院士。1805年他成为英国第一位(或许是世界上第一位)经济学教授,执教于东印度公司学院。他的学生亲切地称呼他为“人口”马尔萨斯教授。


图7-2马尔萨斯(Thomas Robert Malthus,1766-1834)

 

1798年,马尔萨斯出版了他的专著《人口论》又叫《人口原理》。此书从两个不变法则出发:“食物为人类生存所必需;两性间的情欲是必然的。论证人口以几何级数(1,4,8,16,32,......)增加,生活资料以算术级数(1,2,3,4,5,6,......)增加,人口增长必然超过生活资料增长,人口过剩和食物匮乏是必然。因此,必然发生强大的妨碍、阻止人口的增加,这种妨碍就是贫穷与罪恶”。

 

图7-3  马尔萨斯人口增长曲线图

 

根据百余年的人口统计资料,针对人口增长规律,提出了种群模型的基本假设:“在人口自然增长的过程中,净相对增长率(即单位时间内种了、群的净增长数与其总数之比)为常数r,以此为基础,他从对人口增长和食物供求增长的分析中推导出了下述微分方程”。马尔萨斯生物总数增长定律指出:“在孤立的生物群体中,生物总数N(t)的变化率与生物总数成正比”。其数学模型为:

 

 

其中r为常数。方程的解为:

 

 

式中:N(t)为种群增长数量,N0 为起初种群数量,t为时间,r为常数,e为自然数。

 

因此,遵循马尔萨斯生物总数增长定律得任何生物都是随时间按指数方式增长。在此意义下的马尔萨斯方程,又称指数增长模型。人作为特殊的生物总群,人口的增长也应满足马尔萨斯生物总数增长定律,此时的公式称为马尔萨斯人口方程。英国人口学家马尔萨斯根据百余年的人口统计资料,于1798年提出了人口指数增长模型。这个模型既适合于人口增长,也适合于细菌繁殖,更适合于解释人类在受精卵形成后的裂变过程。

7.2威尔霍斯特-皮尔S曲线规律增长模型

马尔萨斯于1798年发表的《人口论》一书中提出人口增长的“指数规律”造成了广泛的影响。1833年,威尔霍斯特以其著名的逻辑斯谛曲线描述人口增长速度与人口密度的关系,对其指数增长规律进行了修正。他把数学分析方法引入生态学。后来人们又把其逻辑斯谛(Logistic)曲线方程,称之为威尔霍斯特方程。

图7-4 威尔霍斯特(Pierre FrancoisVerhulst,1804-1849)

 

起初这个方程并未引起学术界的重视,到20世纪20年代被美国生物学家和人口学家皮尔等人重新发现,并用于分析人口增长过程。后来人们又将其广泛运用于生物学、社会经济增长的分析,特别是人体发育过程分析。因此,S曲线又称皮尔生长曲线,又称威尔霍斯特—珀尔方程。

 

 

说明:用常微分dFt/dt=KFt(B-Ft)表示人体增长速度取决于对饱和极限的接近程度。B:人体增长的饱和极限;no:人体增长曲线的拐点年代;Ft:人体增长指标;t:时间;K:任意常数。

 

威尔霍斯特-皮尔S曲线,是1838年比利时数学家威尔霍斯特(P.F verhulst)首先提出的一种特殊曲线。当时提出并未引起学术界重视。后来,美国现代生物学家、人口学家珀尔(R. Pearl)和雷德(L·J·Reed)两人把此曲线应用于研究人口增长规律研究。所以这种特殊的曲线又称之为威尔霍斯特-珀尔S曲线。后来人们又将其曲线应用于解释人体和其它生物的生长发育过程。

图7-5威尔霍斯特—珀尔的S生长曲线

 

 

说明:Ft为人体增长量;t为时间变量(单位为年);k,a,b为大于零的常数;k为当t趋向于无穷大时的人体增长的最大值。用常微分dFt/dt=KFt(B-Ft)表示人体增长速度取决于对饱和极限的接近程度。B:人体增长的饱和极限;no:人体增长曲线的拐点年代;Ft:人体增长指标;t:时间;K:任意常数。

 

S曲线可分为个体生长曲线和群体(平均)生长曲线。一般是在横轴上标出时间,纵轴上标出测定值。群体生长多呈S形曲线,这是最普通的生长曲线。从微生物直到人类的生物种群,其个体数的增加(人口增加),也常常符合此曲线。此曲线可分为两种形态,即促进生长的前期和生长减衰的后期。两种形态的转折点(曲折点),动物相当于成熟期(青春期)。随着动植物的种类和生长的时期以及器官的种类的不同,还可以得出另外的各种生长曲线,并能求出适合于这些曲线的方程式。生长过程也常可分为几个生长曲线(指数曲线和S形曲线)。

斯柯孟(Scammon)根据P.威尔霍斯特-R.珀尔曲线曾把人类生长的一般型(generaltype)描述呈S形曲线的生长型,见于身高、体重、体表面积及其他外表的身体量度,与骨骼、肌肉、血液量、肾脏、消化、呼吸器官及其关联部分。他将人体身高与体重为纵坐标,以人类生长年龄(时间)为横坐标,得到的曲线叫生长曲线。后来人们经过长期研究发现这是一条被公认的生长曲线。

图7-6人体发育不同(不包括胚胎)时期生长曲线

 

S生长曲线预测法也称生长曲线模型(Growthcurve models)是预测事件的一组观测数据随时间的变化符合生长曲线的规律,以S生长曲线模型进行预测的方法。一般来说,事物总是经过发生、发展、成熟三个阶段,而每一个阶段的发展速度各不相同。通常在发生阶段,变化速度较为缓慢;在发展阶段,变化速度加快;在成熟阶段,变化速度又趋缓慢,按上述三个阶段发展规律得到的变化曲线称为生长曲线。综上可见,P.威尔霍斯特-R.珀尔曲线运用是十分广泛,在生物学领域和社会经济领域都有应用。但P.威尔霍斯特-R.珀尔曲线是人们在考察人体个体发育和其它生物个体发育的上发现的生长曲线,它存在一定的局限性。可见历史传统上人们在考察人体的生长过程都是从身高和体重的变化上进行分析,而忽视了从受精卵卵裂增殖时期所经历的过程来分析和理解人体生长发育过程。因此,得出人体生长过程遵循S曲线规律是必然的。这也是过去人们得出错误结论根源。而我们在理解人体生长发育的过程中,已经克服了过去的传统观念,从一个新的视角来分析人体的生长发育过程,也就是从细胞生物学与分子生物学角度,来阐述人体生长发育全过程。得出与前人完全不同的生命周期双S曲线规律。

7.3 生命周期双S曲线规律增长模型

人体或其它灵长类生物等等生物个体有二次发育的过程。一次是在胚胎孕育时期,另一次是在出生后的生长发育时期。这两个时期的增长是不一样的,一个是胚细胞(胚胎干细胞)的增长过程,另一个是体细胞(组织干细胞)的增长过程。下面我们就来分析它们是如何发育成长(增长)的。现代细胞分子生物学告诉我们,人体细胞的增殖过程,可分为两个阶段,一是胚细胞增殖阶段,二是体细胞增殖阶段。这两个细胞无论生长到那个阶段。细胞核核酸含量是不变的,也就是细胞里的DNA含量是不变的,这可以理解为其基因组是不变的。根据以上观察,我们不难看出,人体的生命周期过程就是人体的生殖分化与生长发育过程。通过对人体胚胎干细胞和组织干细胞增长过程的细胞动力学进行分析,我们发现:

首先,人体从其受精卵(基因组)开始,一步步地进行分裂,即:一分为二,二分为四,四分为八,八分为十六,十六分为三十二,三十二分为六十四,……,最后到桑葚期;这个过程我们将其称为人体胚胎干细胞(基因组)的“加速增长期”或称人体胚胎干细胞的“指数增长时期”。之后到了三胚层时期,接着就是各种胚胎干细胞进行结构与功能分化,有的胚胎干细胞(基因组)开始分化形成大脑神经细胞、有的胚胎干细胞(基因组)分化形成四肢骨骼细胞、有的胚胎干细胞(基因组)分化形成内脏细胞、有的胚胎干细胞(基因组)分化形成各种血管组织细胞……等等。随着胚胎干细胞(基因组)分化过程的进行,这时的胚胎干细胞(基因组)数量的增长开始趋向缓慢,出现“负指数增长”即“对数增长”,最后形成“胎儿”。出现人体胚胎干细胞(基因组)增长的“饱和现象”,并因此构成人体胚胎干细胞(基因组)增长的逻辑增长趋势。由此我们可以清楚地看到人体完成了第一个“逻辑增长过程”。出现第一个“S型增长曲线”。人体在进行生殖与发育过程时,第一阶段进行的是胚胎干细胞(基因组)的增殖,从细胞裂变时起,进行指数增长时总是会出现拐点的。假如不出现拐点,那么,胚胎干细胞(基因组)就会不断地指数增长下去,其生物基因组的复制过程就会趋向无穷大,最终会出现什么结果呢?它必然会出现巨大的胚胎干细胞体(基因组复合体)。并且你可以想象它长多大就可以有多大。然而,这是一种荒唐的结果。实际上是不可能出现的。从正常的人体生殖与发育过程上看并没有出现上述情况,而是胚胎干细胞(基因组)随机性地进行了结构与功能的分化与调整。通过生物发生过程最终形成了人体“胎儿”。因此,出现拐点是必然的,是一种逻辑的选择。正是因为这种选择导致人体生长的第一个S曲线增长过程的出现。例如人类,这个过程一般是10月左右时间。

然后,随着“新生儿”的诞生,新的人体生物规范的确立,人体又向一个新的阶段开始迈进。这时人体内各个系统在新规范的控制和调节之下,各个系统组织内的组织干细胞(基因组)又分别开始进行增殖生长,起初其增长速度是缓慢的,但到了青少年“青春发育时期”,人体各大系统组织内的组织干细胞(基因组)增长速度又开始明显加快,出现加速增长势头,呈“指数增长”。这也是一个人个体发育过程中出现的“典盛时期”。这个时期的出现意味着人体作为一个规范的生命系统进入了一个加速增长时期。这个时期人体的神经系统、内分泌系统、骨骼系统、运动系统、呼吸系统、免疫系统等等均进入了一个最佳状态。随着这个时期的结束,人体又开始进入到一个发育成熟状态,出现性成熟。各系统内的组织干细胞(基因组)的增长开始进入“负指数增长”时期,即出现对数增长期。各系统内的组织干细胞(基因组)出现特化现象。随后,随着人体向中老年发展,各系统内的组织干细胞(基因组)增长又开始趋向于“零增长”,进入饱和状态,各系统内的组织干细胞(基因组)出现老化和退化现象。最后人体开始走向衰老消亡。由此我们不难看到,人体从“新生儿”诞生时起一直到衰老消亡,这个阶段又完成了一次“逻辑增长过程”,出现第二个“S型增长曲线”。第二阶段进行的是人体各系统组织内组织干细胞(基因组)的增殖,组织干细胞(基因组)的增殖起初也是一个指数增长的过程。然而,组织干细胞(基因组)的增殖也不可能长期指数增长下去,如果只增殖不分化、不特化,体细胞的增长也将趋向无穷大,最后这个人体就会长成为一个巨大的生物体,并且是没有进行有效分化、有效发育的生物体,同时也是一个青春常在,发育不全的生物体。你也可以想象他能长多大就可以长多大,这种结果也是不存在的,同样是荒唐的。因为人体从幼体新生儿时起就开始生长发育并向成体转化,进行了人体结构与功能的分化,最终导致性成熟,同样也出现了组织干细胞(基因组)增长的拐点,出现负指数增长并符合逻辑地向中老年方向发展,最后衰老消亡。从而导致人体生长第二个S曲线增长过程的出现。例如人类,这个过程一般是100年左右时间。但由于人们的生活环境、生活方式、生存状态、医疗技术水平等等方面的差异,还有包括个体的心情、社会、心理、疾病的因素导致人的寿命会有一定的不同。

我们把第一次完成的S型曲线增长过程称为非常规增长过程,而将第二次完成的S型曲线增长称为常规增长过程,前者没有规范,后者有规范;前者没有特异性,后者有特异性;前者胚胎干细胞(基因组)分化是随机性的,后者组织干细胞(基因组)分化则是确定性的。这两个增长时期的结合构成人体全部生命周期过程,而人体整个生命周期过程则表现为一个连续的“双S型增长曲线”(图7-7)由此完成人体从“受精卵子”开始到“胎儿”形成再从“新生儿”诞生到最后“衰老消亡”整个生命周期的全部过程。

 

 

图7-7  人体生长过程中细胞(基因组)增长的双S曲线规律示意图

 

说明:人体的生长过程包括两个阶段:

第一阶段:人体胚胎干细胞(基因组)增长阶段(生殖分化阶段:A期、B期、C期、D期);表现为第一个S型曲线:(以纵向遗传信息表达为主的增长动力过程):

第二阶段:人体组织干细胞(基因组)增长阶段(生长发育阶段:E期、F期、G期、H期);表现为第二个S型曲线。(以横向遗传信息表达为主的增长动力过程):

所以,人体生长过程中,其总体细胞(基因组)增长遵循连续的双S曲线规律。我们分别对其两次S曲线增长过程(胚胎干细胞增长与组织干细胞增长过程)进行积分,然后再对两次积分相加求和,最后得到人体生长过程中全部细胞(基因组)增长的总量。其积分和数学表达式(动力学模型)如下:

 

 

式中:Ft人体细胞(基因组)增长总指标;Fta胚胎干细胞(基因组)增长指标;Ftb组织干细胞(基因组)增长指标;t人体细胞(基因组)增殖总时间;ta=t0—t1胚胎干细胞(基因组)增长时间;tb=t1—t2组织干细胞(基因组)增长时间;K1胚胎干细胞(基因组)增长系数;K2组织干细胞(基因组)增长系数;M胚胎干细胞(基因组)增长的饱和极限;N组织干细胞(基因组)增长的饱和极限;n1胚胎干细胞(基因组)增长曲线的拐点;n2组织干细胞(基因组)增长曲线的拐点;

 

从纵向看,从欧拉-马尔萨斯指数曲线增长规律到威尔霍斯特-珀尔S曲线增长规律再到双S曲线规律增长规律,它们也是一脉相承的。而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数曲线增长规律与威尔霍斯特-珀尔S曲线增长规律的突破与发展。因为它是从规律的认识上对前人所做工作的突破和创新。所以它在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。人体(包括高等哺乳动物)生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律,其根本原因是在人体(包括高等哺乳动物)生物基因组中包含两类生命遗传信息,一是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),另一是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息);这两类生命信息的复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。因此,我们认为,进一步加强对生物进化的遗传基因矩阵分布规律和生物生长发育的生命周期双S曲线规律及其相关性研究,即加强对人类生物基因组的形成及其生命遗传信息(纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息)的复制与表达过程的系统研究,这将有助于我们从根本上最终揭示生命的本质及其生长发育的基本规律。

从横向看,如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的遗传本质问题(美国人和英国人对世界分子生物学的巨大贡献),那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发育规律(中国人对世界分子生物学的巨大贡献)。它们之间是相辅相成,紧密联系。它们的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”(纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达)。由此我们可以看出,从生命遗传物质“DNA双螺旋结构”发现到生命周期“双S曲线规律”发现是必然的,是生命科学发展的必然趋势所决定。所以说,我们的工作与沃森(J.Watson)和克里克(F.Crick)的工作在科学意义与科学价值上是同等重要。因此,在我们看来这篇论文的发表不亚于沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)1953年在《自然》(Nature)上发表的划时代的生物学论文。它们共同奠定了分子生物学大厦的基础。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦建造提供了巨大的基石;而我们的“生命周期双S曲线规律”的发现就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此,它注定会载入生命科学发展的史册,也将会改写中国人在世界生命科学界的长期处于跟踪式研究的历史,并开拓一系列生命科学研究新天地和新领域,对分子生物学乃至整个现代生命科学发展将会产生广泛的和极其深远意义的影响。

 

 

图7-8 沈律(Shen lu,1962—)

 

通过对人体生殖与发育过程中细胞(基因组)增长的系统分析与研究,我们发现人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。然而,人体的生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律的分子生物学依据是什么?人体生殖与发育过程中其基因组遗传信息的复制与表达和人体生殖与发育过程的关系是什么?对此我们将从以下几方面来加以阐述:

我们认为,人体的生命周期过程就是人体生物基因组遗传信息的复制与表达过程,并且这个过程遵循双S曲线规律。在我们看来,人体生物基因组遗传信息的复制与表达,主要是分二个阶段来完成:

首先,形成幼体胎儿。受精卵(基因组)进行裂变增殖(指数增长),也就是胚胎干细胞进行基因组的大量快速复制,与此同时进行一些非特异性遗传信息的表达,即纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系发育信息)的表达,完成生物发生过程(重演生物演化历程)。因为纵向遗传信息是大家共有的,所以不具有特异性,人人基本相同。这种非特异性的遗传信息的复制与表达,使得人体胚细胞(基因组)在增殖与发育的过程中出现结构与功能的分化,经过生物发生过程,即从受精卵到三胚层,最后导致胎儿的大脑、四肢和内脏等器官的出现,形成幼体胎儿,完成第一次胚胎干细胞(基因组)的增殖与发育或人体生物基因组的复制与表达过程。此次胚胎干细胞(基因组)的增殖过程是没有特定方向的,是一种随机性的增殖与分化过程,胚胎干细胞(基因组)在进行细胞的分化过程中,具有全能性,即任何一个胚胎干细胞(基因组)都可以分化成人体胎儿的大脑、四肢和内脏器官。因此也可以说是一种非确定性的发育分化过程。此阶段人体生物基因组的复制与表达过程遵循第一个S型曲线。

其次,形成成熟个体。新生儿诞生后,人体各系统内的组织干细胞进行裂变增殖(指数增长),也就是各系统组织干细胞进行生物基因组的大量快速复制,与此同时则进行特异性遗传基因信息的表达,即一些横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)的表达。完成人体特异性的生长发育过程(重现亲代的一些遗传特征)。横向遗传信息不是大家共有的,是具有一定的种族、家族、个体等差异性和专有性,因此具有一定的特异性。这种特异的遗传信息的复制与表达使人体各系统的体细胞(基因组)在增殖与发育的过程中进行了结构与功能的分化或特化,最后导致人体成体的形成,使人体从幼体转化为成体,随后衰老消亡。完成第二次人体基因组的复制与表达过程。此阶段,组织干细胞(基因组)的增殖与分化过程是有特定方向的,是一种确定性的、非随机性的增殖与发育过程。因为人体组织干细胞的增殖与发育过程是沿着特定的方向进行的,不同系统组织的组织干细胞(基因组)的分化是按照各自系统组织细胞(基因组)的发育方向进行的。表现出发育过程的专业性。此阶段人体遗传基因组的复制与表达过程遵循第二个S曲线。

人体生物基因组的复制与表达在这两个阶段均出现了加速增长期和增长的饱和期,但这两个阶段细胞(基因组)的增殖与发育所表现出的特征是不一样的。从上述分析中我们可以看出,第一个时期是胚胎干细胞(基因组)非规范性增殖与发育(非特异性增殖与发育);第二个时期则表现为组织干细胞(基因组)规范性增殖与发育(特异性增殖与发育)。这两种细胞(基因组)的增殖与发育过程构成了人体整个生命周期过程,并遵循双S曲线规律。由此我们不难看出,人体生物基因组的复制和表达是周期节律性的,并且是按照一定的程序进行的。即人体从受精卵开始,通过受精卵的裂变过程,使其胚胎干细胞生物基因组进行了大规模复制,导致人体生物基因组数量的大规模增长,也就是胚胎干细胞(基因组)的大量增殖。这种胚胎干细胞(基因组)大量增殖的意义是十分重要的,其为以后胚胎干细胞(基因组)的随机分化做好了充分准备。从海克尔重演律上讲,人体的生物发生过程(生殖与发育过程)就是生物系统演化过程短暂而迅速的重演,人体在生长发育过程中,其生物遗传基因组的复制与表达并不是一个漫长的演化过程,而是在其胚胎时期,就将整个生物系统的演化过程进行了一次重演。生物演化最本质的方面是生物基因组的演化。生物从低级到高级,从简单到复杂,从低层次到高层次,从无序到有序,主要区别在于其生物基因组结构序列的变化。因为,人体的生命遗传信息全部贮存于人体生物基因组上。我们知道,人类生物基因组图谱的形成,从纵向上看是从生物界一步步地演化而来的,但从横向上看,则又是亲代父系与母系染色体杂交后形成受精卵而获得。也就是一方面,人体生物遗传基因既然是从生物界演化中获得,就必然包含有生物演化过程的生命遗传信息,因此,在其胚胎发育过程中就要逐步进行复制与表达。同时,从另一方面看,人体的遗传基因又来自于亲代的染色体杂交,因此也同样包含有亲代的生命遗传信息,这些生命遗传信息也要复制与表达,这点在人类个体胚后发育时期得到很好的体现。这种纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息在人体生长发育表达过程中,一方面在胚胎发育过程是以纵向遗传信息表达为主,另一方面在生长发育过程中是以横向遗传基因信息表达为主,整个基因组遗传信息表达结束,人的生命也就终结了。

我们认为在人体生命周期过程中,人体细胞的增殖与分化和人体生物基因组的复制与表达直接相关。现代生物学发现,人体生物基因组序列在其整个生命周期中或整个细胞增殖与分化过程中,它的结构序列是不变的。也就是人类个体发育从受精卵到胚细胞再到体细胞其基因组序列是恒定的。而不同时期其分化发育出来的生物性状则又不一样,这一切主要取决于人体生物基因组二次大规模复制与表达。我们发现,人体细胞二次大规模增殖与分化过程和人体生物基因组二次大规模复制与表达过程直接相关。通过对人体生殖与发育过程的系统分析,我们发现人类个体在其发育过程中出现了两次大规模生物基因组的快速复制与表达,前者在受精卵(胚胎干细胞)裂变时期,后者在各系统组织干细胞裂变时期。这两个时期其细胞数量均出现了指数增长势头,这两次快速细胞增殖的意义何在呢?

第一次裂变增殖导致细胞快速增长,同时分化发育成胎儿,这个时期其胚胎干细胞数量的快速增长意味着人体生物基因组的复制出现了几何增长(指数增长)势头,也就是人体生物基因组的数目呈快速增加。随后,这些大量快速复制的人体生物基因组又迅速地将某些基因片段进行表达,使胚胎干细胞随机分化成了胎儿的大脑、四肢、内脏等器官,在这一过程中,表达的由于是纵向的生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),没有明显的个体差异;差异性,特异性不明显。没有什么排他性,排斥性。是一种非规范信息表达过程。人体胚胎发育过程可以看成生物长期演化的短暂迅速重演的过程。参见德国学者E.H.海克尔生物发生律(Law of biogenesis)或生物重演律(law of recapitulation)。

第二次细胞裂变增殖也同样导致各系统组织干细胞的快速增长,其生物基因组数目第二次出现了几何增长(指数增长)势头,与此同时各系统生物基因组中的某些基因片段也进行了功能表达,而在这一过程中,主要表达的是横向的生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息),因此出现了很大的个体差异。横向信息表达具有强烈的特异性和排他性。是一种特征性表达,是一种特别性表达,是一种规范性信息表达过程。

两次人体生物基因组的复制与表达正好构成了人类个体生殖与发育的全过程。由此我们发现人体在其细胞的增长的过程中,尽管其生物基因组结构序列不变,但其生物基因组数量则增加了;细胞的分化是其生物基因组中的某些基因片段的功能表达,但不同时期所表达的遗传信息又不一样。人体生物基因组的复制与表达是相继进行的。复制导致细胞数量的增长,而表达则导致细胞结构与功能的分化。人类的个体发育过程一方面可以看成是细胞的增殖和分化过程的结合,另一方面也可以看成是其生物基因组复制与表达过程的结合。在人体的整个生命周期过程中,其细胞数量的增长与细胞结构的分化并存,其生物基因组的复制与其生物基因片段中生命遗传信息的表达并存。同时其细胞数量的增长与其生物基因组的复制相关一致,其细胞的功能分化与其生物基因组遗传信息的表达相关一致,没有人体生物基因组的复制就没有人体细胞数量的增长;没有人体生物基因组遗传信息的表达就没有人体细胞的结构与功能分化。这两者是密不可分的。人体生物发生的生命周期双S曲线过程正是这两个方面的真实反映。

7.4 生物生殖与发育基本规律过程的差异

生物在由低级到高级,由简单到复杂的生长发育过程中。各种生物在演化的不同阶段依次遵循L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律;P.威尔霍斯特—R.珀尔S曲线规律;生命周期双S曲线规律。生命周期双S曲线规律是生命演化到高等生物阶段才出现的一种生长发育规律过程。为什么会出现这种差异?我们认为主要是生物遗传基因组的所具有的纵向生物遗传信息与横向生物遗传信息引起的。

 

7.4.1细菌低等生物的生殖与发育过程

 

细菌的生殖与发育过程,由于基因组含的纵向基因信息与横向基因信息量比较低,只有增长,几乎没有发育分化过程。因此,只要营养充分,能繁殖多少就能繁殖多少。当然这种情况是要受到外界环境条件的约束的。低等生物,例如:像细菌的繁殖过程就相当于受精卵增殖过程。是按几何规律增长的,遵循指数曲线规律。这就相当于高等生物在孕育期受精卵卵裂时期一样。真菌的繁殖也遵循指数规律。单细胞生物的生长过程也遵循指数规律。

 

7.4.2线虫低等生物的生殖与发育过程

 

线虫由于其基因组里纵向遗传信息和横向遗传信息比细菌要丰富,但还是处于一次生殖与发育过程之中,但有一定的个体生长分化现象发生,形成囊腔。这就相当于高等动物的二胚层、三胚层的形成。其生长发育过程遵循S曲线规律。例如:到了线虫阶段,线虫的生长发育过程就相当于高等哺乳动物二胚层、三胚层发育分化阶段。因此是按S曲线规律生长的。植物生长和发育过程也遵循S曲线。

 

7.4.3人类和高等哺乳类动物生殖与发育过程

 

人类及哺乳类动物阶段,生殖与发育过程出现了身体结构的二次高度分化,因此,遵循双S曲线规律。人类等高等动物有完整的纵向遗传信息和横向遗传信息,在表达的过程中,得以全部表达,因此其生长发育过程遵循双S曲线规律。例如,人类和高等哺乳类动物基因组里存在完整的纵向基因信息和横向基因信息,有二次发育过程,因此其生长发育过程遵循双S曲线规律。

8 DNA双螺旋结构与生命周期双S曲线规律

从横向看,突破后的生命周期双S曲线规律,再通过生物遗传基因矩阵分布定律与DNA双螺旋结构一起共同奠定分子生物学理论大厦。我们知道,DNA双螺旋结构模型的发现揭开了生物基因组的神秘面纱,基因组就是一个生物完整的DNA或RNA序列。它的发现是生命科学发展史上一次划时代意义的重大事件。然而它与生物遗传基因矩阵分布定律和生命周期双S曲线规律之间还存在着密切的关系。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦奠定了巨大的基石,而我们的“生物遗传基因矩阵分布定律”和“生命周期双S曲线规律”就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此,我们的工作与沃森、克里克的工作,两者有机结合共同构成分子生物学大厦的框架结构。分子生物学只有在分子水平上揭示了生命的遗传本质与生命的发育规律时,分子生物学才能算上是一门真正成熟的科学。

8.1 生物基因组遗传信息与生命周期双S曲线的形成

我们认为基因中包含着二种遗传基因信息,一种是纵向遗传基因信息(种系遗传信息),另一种就是横向遗传基因信息(个体遗传信息)。每个基因都包含有这样两种信息。这就是基因的纵横二向性也叫基因的纵横二向性。在阐述它们之间的相互关系之前,让我们先来阐述生物遗传基因的纵横二向性。从基因矩阵分布定律上看,所谓生物遗传基因的纵横二向性是指存储于基因组中的信息有纵向基因信息和横向基因信息但这种存储的基因信息不是绝对分离的,是每个基因所具有的。只是有的基因纵向性占比例大些,有的基因横向性占比例大些。这就在基因表达的过程中存在着一种概率性(P)。因此,基因在空间和时间分布构象上就存在多种选择。从而形成多种基因,例如:连锁基因、交换基因、突变基因、顺反子基因、操纵子基因、重叠基因、断裂基因、跳跃基因(转座基因)、拟基因(假基因)、非编码基因、编码基因,这种生物基因的纵横二向性是导致多种生物基因形成的根本原因。它是形成多种基因的物质基础。它就像物理学上的基本粒子的波粒二象性一样,决定了微观物理世界的基本物质结构。我们认为基因的纵横二向性或基因的纵横二向性的提出是一个重大生物学发现。它解决了长期困扰人们对生物基因的本质看法,也是人们认识和揭示生命周期的本质问题的根本途径。

首先,DNA双螺旋结构模型决定了基因组组成(病毒基因组包括DNA或RNA所构成,但他们都不具有遗传基因信息二向性)。基因组中就包含着一种生物系统的整个生命遗传信息。从长期进化来看,这其中存储着大量的纵向遗传基因信息与横向遗传基因信息。存储的基因信息在发育过程中就要相继表达出来,生物基因组的表达依据生物演化的层次进行不同的表达,例如细菌演化层次较低,其生长过程只能在个体数量的增长中;而到了蛔虫演化的层次比细菌又进了一个层次,但没有二次发育,其生长发育过程呈S曲线;而到人类阶段则更高级,既有一次发育过程,又有二次发育过程,因此呈双S曲线。当人们发现DNA双螺旋结构时,就可以搞清楚生物从分子水平上是如何遗传给下一代的。这样人们就可以搞清楚基因组是如何构成的。DNA序列是在漫长的生物演化过程中形成的,最后形成了像人类这样的复杂基因组。生物演化的层次越高,就越表现出双S曲线生长过程。例如人类、高等哺乳动物等等。由于演化层次比较高,其基因组含有完整的纵向、横向遗传基因,可以完成二次发育。因此在基因信息表达过程中可以完成双S曲线过程。20世纪80年我在研究细胞生物学发育过程中就发现了人体生命周期双S曲线规律,但一直没法解释生命周期双S曲线规律形成的原因,自从到了20世纪90年代基因组概念的出现,我才将DNA双螺旋结构理论(基因组)与双S曲线理论结合联系起来,圆满地解决了双S曲线形成过程。我认为这两个定律有一定的相关性。并且从本质上讲是密不可分的。生物演化的遗传基因矩阵分布定律是对生物基因组所具有的纵向生命信息与横向生命信息进行的矩阵分析,由于每种生物基因组中所具有的纵向和横向生命信息的质与量的不一样,导致各种生物基因组遗传信息的矩阵分布特征出现差异。正是这种差异使得每种生物的基因组的结构与功能产生差异。这种差异使得生物基因组从低级到高级,从简单到复杂,从无序到有序,形成一个矩阵分布序列,这个矩阵分布序列则是与生物演化和生物发生过程相吻合的。据此我们可以在一定程度上确定生物的演化度与生物的发育分化度。生命周期双S曲线规律是对生物演化发育过程的动力学分析,是一个动态分析的过程。由于各种生物所具有的纵向和横向遗传基因质与量的不同,因此,表现出不同的矩阵分布状态,即形成不同的基因组图谱(生命蓝图)。这个蓝图形成之后,就要进行复制与表达,即进行生物的生殖与发育过程。生物发育的目的就是如何实现这个蓝图所设定的目标。而实现目标则是要靠基因组中纵向与横向生命遗传信息的先后复制与表达来完成。通过观察与研究我们发现,人体的生殖与发育是一个过程,并且这个过程遵循生命周期双S曲线规律。也就是在第一个S曲线阶段,其基因组复制与表达的是以纵向遗传信息表达为主,以横向的生命遗传信息为辅。而第二个S曲线阶段,其基因组复制与表达的是以横向生命遗传基因信息为主,以纵向生命遗传信息表达为辅;这两方面生命遗传信息复制与表达过程遵循双S曲线规律。同时也是双S曲线规律形成的内在机制。这两者的过程与人体胚胎细胞(基因组)的增长和体细胞的增长过程是完全吻合的。我们认为以上两个规律的发现对我们今后更好地理解生物遗传与变异、生物进化与发育等等方面的统一性具有一定的理论意义。同时它也有助于人们更好地理解生命的本质及其发展规律。

其次,DNA双螺旋结构与生命周期双S曲线规律之间的关系。人类基因组就相当于写了几十亿年的书籍,大量的生命遗传信息都是存储于DNA结构之中,形成基因组。然后在生物发育过程中一步一步的表达出来。基因组中一方面存储着种系遗传信息(纵向遗传基因信息),另一方面存储个体遗传信息(横向遗传基因信息),然后在发育过程中前后分别进行表达。“双S曲线”形成本质就是生物基因组中存在的两组基因信息的表达过程。一组是纵向基因信息,一组是横向基因信息。第一个S曲线的形成主要是以纵向基因信息表达为主,以横向基因信息表达为辅;第二个S曲线主要是以横向基因信息表达为主,以纵向基因信息表达为辅。这两组遗传基因信息表达完之后,生命也就结束了。这两组基因信息在生物体系演化的过程中有的生物已完全具备,有的生物并不完全具备。具备的就有双S曲线生长过程,不具备的就没有双S曲线过程。从生物演化的角度上看,生物的生长发育过程即生命周期过程则随着生物进化度与发育度的不同而表现出不同细胞(基因组)增长的动力学模型的差异。例如:(1)细菌增殖,只要营养充足,环境允许,它可以无限的指数增长下去,呈指数曲线规律增长,这是由于其基因组中没有纵向遗传基因和横向遗传基因。所以细菌的演化度与发育分化度就很低,细菌还是细菌,只是数量的增长。据此我们就认为其生长过程所遵循指数曲线规律,只是表明其数量增长。细菌由于它们的演化层次比较低(几乎没有演化),它们个体发育过程也就没有分化,因此其个体生长发育过程只是处于原点。(2)生物界一些多细胞原肠类生物,像线虫这些软体肠腔动物等等,在正常情况下,无论营养有多充足、环境怎样允许,其从单细胞增殖起,一直到形成多细胞个体,它的生长发育过程只能遵循S曲线规律。这也是由于与其基因组中所含的纵向遗传基因和横向遗传基因质与量比较少有关。由于这些生物的演化度与物种发育分化度均较低,仅仅相当于人类胚胎发育过程原胚胎期。这类生物的生长过程仅仅只是一种细胞增值发育过程,并没有明显有胚细胞与体细胞分化,所以就没有两次发育过程的出现,即没有完整的从受精卵到幼体,再到成体的发育分化过程,这都是由于这些生物演化层次处于生物演化的原始阶段,横向基因不发达,没有出现二次分化。因此,它们的生长过程也就只能遵循S曲线规律。这是因为在它们的基因组中不存在完整的纵向、横向遗传基因信息,这也是由于它们的演化层次较低所决定的。这些生物基因组中没有完整的纵向和横向遗传基因信息,因此也就没有二次发育。(3)演化的层次越高,就越表现出双S曲线生长过程。例如人类、高等哺乳动物等等。由于其基因组中纵向遗传信息与横向遗传信息的质与量多而复杂,其演化度与发育分化度非常高,所以,纵向生命信息与横向生命信息得到充分表达,不仅有一次胚胎细胞发育,而且有二次体细胞发育,出现胚胎细胞与体细胞增长过程的分化,其生长发育过程遵循双S曲线规律。这说明演化层次比较高,其基因组含有完整的纵向、横向遗传基因,可以完成二次发育。因此在基因信息表达过程中可以完成双S曲线过程。如果我们把这三类生物的生长曲线合并为一条曲线进行观察,我们发现整个生物演化过程也是遵循生命周期双S曲线规律的,其实这与海克尔生物重演律(生物发生律)不谋而合。20世纪80年我在细胞生物学基础就发现了人体生命周期双S曲线规律,但一直没法解释生命周期双S曲线规律形成的原因,自从到了20世纪90年代生物基因组概念的出现,我才将DNA双螺旋理论(基因组)与双S曲线理论结合联系起来,圆满地解决了双S曲线形成过程。从沃森、克里克DNA双螺旋结构(基因组测序)到生物基因组矩阵分布定律再到生命周期双S曲线规律的发现。我认为这些都是分子生物学发展史上的大事。它们都是不可分离相互联系、相互统一,一脉相承符合科学逻辑的必然过程。

最后,从DNA双螺旋结构模型(基因组)到生物基因组遗传基因矩阵分布定律再到生物基因组增长的生命周期双S 曲线规律,这是基因组在三个不同阶段的不同表现形式,其本质就是基因的复制与表达,这三个阶段是相互联系、前后呼应、相互统一的生物遗传基因信息复制与表达的全过程。这个过程也可以看成是一种新的生物遗传信息复制与表达的中心法则。它把生物的进化与分化、遗传与变异、生长与发育的全过程进行了一次大统一。它是对克里克生物遗传信息中心法则的丰富和发展。如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题,那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发展规律。

 

沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)

 

它们之间的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”(纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达)。由此我们可以看出,从生命遗传物质DNA双螺旋结构的发现到生命周期双S曲线规律的发现,它们之间存在着必然的内在联系。它们共同构成了分子生物学理论大厦的框架结构,促使分子生物学从产生到走向成熟(关于此方面的内容,我们将在接下来写作并出版的《现代生物学——从DNA双螺旋结构模型到生命周期双S曲线规律》一书中进一步加以讨论)。

8.2生命周期双S曲线增长规律与垃圾基因

垃圾DNA或称非编码DNA,是指不包含制造蛋白质的指令,或是只能制造出无转译能力RNA的DNA序列。此类DNA在真核生物的基因组中占有大多数。有很长的一段时间科学家们没有认为这些非编码的作用,因此,这些重复的DNA片段被冠以垃圾DNA的称号。随着时间的推移,科学家们对垃圾DNA的认识逐渐深入,慢慢地发现其实很多非编码DNA有着其独特的作用,它们在基因剪切等方面起重要的作用。基因是具有遗传效应的特定DNA序列,通俗地讲,基因就是编码某种蛋白质的一段DNA。它们就像散落于天幕的星星一样,分散在人类的基因组中。而在这些基因间存在的大片的DNA 片段是不能编码蛋白质的,即"非编码序列"。由于功能不清,加州理工学院的大野·乾于1972年提出用"垃圾基因"的概念来形容它们。"垃圾"有多少呢?21世纪之初时,科学家还估计人类基因组(人类全部遗传信息的总和)大约有10万个基因,但不到5年的时间,这一数字已经迅速跌至2—3万个,编码基因包含的DNA序列只占人类基因组总DNA序列的2%左右。也就是说,在人类基因组中,有98%的信息是看似无用的"非编码基因"即“垃圾基因”。

自从第一个真核生物的基因组被破译以来,科学家一直想知道,为什么生物的大多数DNA并没有形成有用的基因。从突变保护到染色体的结构支撑,对于这种所谓的垃圾DNA的可能解释有许多种。但是从人类、小鼠和大鼠身上得到的完全一致的关于垃圾DNA的研究结果却表明,在这一区域中可能包含有重要的调节机制,从而能够控制基础的生物化学反应和发育进程,这将帮助生物演化出更为复杂的机体。与简单的真核生物相比,复杂生物有更多的基因不会发生突变的事实无疑极大地强化了这一发现。为了对这一问题有更深的了解,由美国加利福尼亚大学圣塔克鲁斯分校的计算生物学家DavidHaussler领导的一个研究小组,对5种脊椎动物——人、小鼠、大鼠、鸡和河豚的垃圾DNA序列与4种昆虫、两种蠕虫和7种酵母的垃圾DNA序列进行了比较。研究人员从对比结果中得到了一个惊人的模式:生物越复杂,垃圾DNA似乎就越重要。这其中暗含的可能性在于,如果不同种类的生物具有相同的DNA,那么这些DNA必定是用来解决一些关键性的问题的。酵母与脊椎动物共享了一定数量的DNA,毕竟它们都需要制造蛋白质,但是只有15%的共有DNA与基因无关。研究小组在《基因组研究》杂志网络版上报告说,他们将酵母与更为复杂的蠕虫进行了比较,后者是一种多细胞生物,发现有40%的共有DNA没有被编码。随后,研究人员又将脊椎动物与昆虫进行了对比,这些生物演比蠕虫更为复杂,结果发现,有超过66%的共有DNA包含有没有编码的DNA。

科学家猜测,有些高度保留序列可能影响着重要基因的活动,还有一些则控制着胚胎发育。这些序列彼此差异很大,从中看不出与其功能有关的线索。科学家正考虑培养出缺少某一高度保留序列的转基因小鼠,观察其生长发育有何异样,由此判断该序列的作用。这一发现再次证明,不编码蛋白质、在传统上被认为是垃圾的DNA,绝对不是真正的垃圾。人们曾经猜想,越复杂的生物基因数量越多,但事实已经推翻了这种观点。如前所述,人类基因数量与鸡和河豚的基因数量相近,而水稻的基因差不多要比人多一倍,阿米巴和洋葱则证明了基因组的总体大小与生物复杂性也全无关系。到底是什么决定了物种之间的根本差异?看来必须把传统的基因与新近被证明是宝藏的“垃圾”结合起来考虑。垃圾DNA真的是垃圾吗?在人类基因组计划实施之前,对于这项人类历史上规模空前的世界性合作研究项目究竟该做些什么,存在一些争议。有一派观点认为,只需要测定编码蛋白质的那些DNA序列即可,因为对于DNA序列,我们只关心其中与基因相关的部分,而基因的一般定义就是用来编码一个蛋白质的DNA序列;另外一派观点认为,既然要测,就应该测定人类染色体内所有的DNA序列,不管它是不是跟编码蛋白质有关。这两个观点的差异主要来源于这么一个事实:在一个染色体所包含的完全DNA序列当中,编码蛋白质的部分只占非常非常小的份量,而大部分的DNA序列其实并不参与编码蛋白质,这样一些DNA序列一开始就被称为垃圾DNA,表达了人们对它们的存在价值的基本判断。不过随着研究工作的深入,越来越多的证据表明,那些所谓垃圾DNA实质上包含了非常重要的信息,并不是“垃圾”!因此今天回顾起来,我们不得不庆幸当时人类基因组项目的负责人最终还是谨慎占据了上风,得以对人类的完全DNA序列进行了测定,从而避免了潜在的重大科学损失。

对一个物种而言,它的垃圾DNA确实就像是垃圾,因为还没有得到确切的证据能够表明它是有用的:它既不能给蛋白质编码,充当基因;也不能给RNA编码,更没有找到明显的与蛋白质等其他分子发生相互作用的迹象。当然,完全有可能它是行使了某种功能的,只不过是在暗地下进行,而我们还没有能力看到它行使功能的身影罢了。既然我们对于如何发现垃圾DNA的作用现场还没有任何头绪,那么可以转而间接地去探讨它存在的价值,一个很好的途径是在物种的演化谱系上进行不同物种的DNA序列对比。按照现代生物学的理解,DNA序列记载着一个物种全部的可遗传生命信息,那么处于不同演化地位的物种之间的演化关系,应该是能够通过它们的DNA序列的继承和变化关系来表现的。可以想象,当一个新物种从它的原始物种演化出来以后,它不可能把全部的蛋白质都进行更换。相反,它能够产生的新生种类的蛋白质,应该只是很少量的,但对于它所具有的新的形态和功能而言,却又是关键的。因此只有这样的蛋白质的编码信息才是在它的原始物种的DNA序列里面找不到的。同时其他大部分行使类似功能的蛋白质,都应该是以继承为主的。现代根据DNA序列所进行的演化论研究确实证实了这点,对于生命而言非常基本的一些蛋白质,从大肠杆菌一直到人身上,都是非常类似的,相应的基因序列当然也差异很小。实际上,生物学家反过来利用了这点,通过对比同一个蛋白质在不同物种之间的基因差异程度,来度量它们在演化谱系上面的距离,甚至根据DNA碱基突变具有无关性和稳定突变速率的假设,把基因变异看成是时光的刻度,从而可以依据这面演化之钟,确定物种之间的相对演化年龄。我们认为垃圾DNA主要是指纵向生物遗传基因,这种基因是生物演化的标志性产物。

人体发育过程可分为非常规发育和常规发育两个过程,前者是一般生物遗传信息的表达,后者是特殊遗传信息的表达。人体整个发育过程就是把这两类基因信息全部表达的过程。人在胚胎时期主要表达的是纵向基因信息,而出生后主要表达的是横向基因信息,这两组信息全部表达后,这个人也就对束了全部生命过程。现在人们认为人类基因组基因信息只表达了5-10%管家基因和奢侈基因。而我们认为人类基因,被人们称之为垃圾基因90-95%是在胚胎发育时期就完成了复制与表达。因此,可以说人体发育的整个过程,100%基因都得到复制与表达。因为人体整个发育过程进行了一次生物演化过程的重演。基因只是在不同时期是按照一定的程序在进行复制与表达,是有秩序的在复制与表达。只不过是复制与表达完之后,就处于睡眠状态或休眠状态。之后需要的时候再去复制与表达。这种需要有正常需要和异常需要两种。正常需要是在适当的时期,人体发育过程的生理需要,而异常需要则是病理状态的需要,从而导致人类遗传疾病的产生。由此,我们提出人类基因组复制与表达的睡眠理论。这个理论是建立在生物基因组遗传信息矩阵分布定律和人体生命周期双S曲线规律基础上的。没有上述规律的认识,这个理论就失去了存在的基础。人类基因组遗传基因信息的复制与表达和人体发育过程是非常密切的,人体发育过程有正常发育过程与异常发育过程。就看基因是不是在合适的时间进行复制与表达。如果是,那就会导致正常发育;如果不是,那就会引发各种遗传性疾病。人类基因组基因复制与表达过程,既有自我修复功能,又有自我关闭功能。它们能在一定的时间内实现自我关闭和自我修复。在不同的时间内,人类基因组遗传基因信息复制与表达。例如:如果在胚胎时期出现异常,就会引发发育个体出现畸变,产生畸形儿;如果在出生后出现异常表达,就会引发各种遗传性疾病,甚至出现肿瘤。从本质上讲,一个是胚胎干细胞发育出现的问题,另一个是组织干细胞发育出现的问题。人类基因组基因信息的表达往往是一有种间断性的,不同时间基因复制与表达是有规定的。有的基因处于复制与表达状态,而有些基因则处于睡眠状态。

8.3 生命周期双S曲线增长规律与奢侈基因

奢侈基因即组织特异性基因(tissue-specificgenes),主要是指不同类型细胞中特异性表达的基因,奢侈基因的产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与功能。在高等生物中,奢侈基因选择性表达,所以它只在特定的细胞内表达(例如血红蛋白基因只在血细胞内表达,所以血红蛋白基因便是奢侈基因)。具有相同遗传信息的同一个体细胞间其所利用的基因并不相同,有的基因活动是维持细胞基本代谢所必需的,而有的基因则在一些分化细胞中活动,这正是细胞分化、生物发育的基础。分子杂交等大量实验表明,在细胞的全套基因组中,只有少数基因(5-10%)表达。基因组中表达的基因分为两类:一类是维持细胞基本生命活动所必须的,称管家基因(housekeeping gene),如各种组蛋白基因。另一类是指导合成组织特异性蛋白的基因,对分化有重要影响,称奢侈基因(luxury gene),即组织特异性表达的基因,如表皮的角蛋白基因、肌肉细胞的肌动蛋白基因和肌球蛋白基因、红细胞的血红蛋白基因等。这类基因与各类细胞的特殊性有直接的关系, 是在各种组织中进行不同的选择性表达的基因。管家基因是维持细胞生存不可缺少的,奢侈基因和细胞分化有关,是组织特异性表达有关的基因,这些基因在特定组织中保持非甲基化或低甲基化状态,而在其他组织中呈甲基化状态。几乎所有的甲基化均发生在二核苷序列5'-CG-3'中的C上。使胞嘧啶变为5'-甲基胞嘧啶。而含有这种甲基化CG的序列,对应于染色体上的兼性异染色质区域。管家基因以组成型方式在所有细胞中表达,而奢侈基因在特定组细胞中得到表达。这些基因的特异表达与否,决定了生命历程中细胞的发育、分化、细胞周期的调控、体内平衡、细胞衰老、甚至于程序化死亡。对不同类型,不同分化时期细胞的基因或基因表达情况的研究,可以获得整个细胞生命过程的信息。细胞在不同自然或人工理化因子作用下代谢过程变化甚至于病变,基因也将选择性表达。

我们认为,人体生殖与发育过程既表现为一定的非特异性、非规范性,又表现为一定的特异性、规范性。我们发现,人体细胞在从胚细胞增殖发育向体细胞增殖发育转化的过程中,其特异性和规范性也在不断加强,并且表现出质的变化。例如,人与人之间在其胚胎时期,他们的免疫排斥反应是不明显的,但一旦到了体细胞增长时期,情况也就不一样了,其表现出强烈的免疫排斥反应。其原因何在呢?现代医学免疫学发现这主要是因为人体体细胞膜上出现了一种组织相关性抗原,它是一种蛋白质,而这种蛋白质的合成就是靠一种特殊遗传基因调控的(现在知道这种基因就是奢侈基因)。这种组织相关性抗原导致人体特异性的产生。但同卵兄弟或姐妹则不出现上述排斥反应,其原因何在呢?这主要是因为同卵兄弟或姐妹的受精卵基因组是完全一样的,并且在复制与表达的方式上,时间节律上也是一样的,同时又是以相同的方式进行胚胎干细胞和组织干细胞增殖发育。异卵兄弟或异族兄弟则具有上述排斥反应。这表明,在同一个家族,不同时期受精的受精卵其生物基因组的结构序列是不一样的,因此其遗传基因的复制与表达方式也就不一样。不同家族的人群其受精卵的生物基因组结构序列更是不一样,因此其遗传基因功能表达更具有特异性和规范性。通常情况他们在排斥反应的强度上表现为:同卵兄弟小于异卵兄弟,异卵兄弟小于异族兄弟。这一切产生的根源就在于人体生物基因组在形成的过程中,由于生物遗传基因的自由分离与自由组合而导致人体不同生物基因组结构序列的形成。所以我们不难看出,不同的排列与组合产生不同的生物基因组图谱,不同的生物基因组图谱导致不同的生物性状的产生即不同的规范或不同的特异性产生。因此,生物基因组图谱的差异性及其功能表达的差异性是产生特异性排斥反应的关键。同种胚胎干细胞之所以表现为非特异性,主要原因是他们的生物基因的非特异性表达,所谓非特异性表达是指胚胎干细胞遗传信息的表达过程只是启动了一些共同的生物基因片段或一般基因片段,未启动不同的基因片段或特殊基因片段,合成的蛋白质没有特异性。因此,胚胎干细胞发育分化过程表现为非特异性和非规范性。这点从遗传基因信息的表达上看,主要是由于在第一个S型曲线增长期,人体遗传基因主要表达的是纵向的生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),而纵向生命信息是每个人都共有的。因此不具有特异性。但到了组织干细胞时期,组织干细胞基因表达的主要是一些横向的生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息),这些遗传信息不是人人都一样的,具有种族、家族和个体的差异性和特殊性,因此,组织干细胞的发育与分化过程表现出特异性和规范性。也就是说,到了组织干细胞增长时期,随着特殊基因片段的不断启动、不断表达,并且将特殊基因信息都表达了,合成的蛋白质自然具有很强的特异性。这样,个体免疫排斥反应也就更加强烈了,个体特异性、差异性也就更加明显了。还有,在人体的生命周期过程中,胚胎干细胞进行结构与功能的分化完全是一种随机的过程,是一种随机的发育分化过程,没有规范的约束。那些细胞分化发育成神经细胞,那些细胞分化发育成内脏细胞,这些都是随机的,不确定性的。但到了组织干细胞结构与功能的分化发育时期,情况就不一样了,组织干细胞的发育分化过程是严格按照其既定的细胞类型进行的。神经细胞只能向神经细胞进行发育分化,肝细胞只能向肝细胞进行发育分化。不是随机性的,而是一种确定性的发育分化过程,是有规范约束的。这一点对我们理解人体生殖与发育过程的非规范性和规范性也是非常重要的。

生命周期过程从本质上讲是生物基因组遗传基因的复制与表达过程。在这一过程中,人体生物遗传基因组的复制与表达是有周期节律性的。在我们看来,人体生物遗传基因组的复制与表达具有两个指数增长期和两个增长饱和期。它们分别发生在人体受精孕育阶段和人体生长发育阶段。而这两个阶段的出现与人体胚胎干细胞增殖分化和组织干细胞的增殖分化是直接相关的。同时也与人体生物遗传基因组的复制和非特异性(非规范性)、特异性(规范性)的功能表达直接相关。前者表达的是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),后者表达的是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)。两者的结合构成了人体生殖与发育的全过程。并且这个过程从总体上讲遵循生命周期双S曲线规律。

 

9生命周期双S曲线增长理论的创新及其科学意义

9.1 生命周期双S曲线增长理论的创新之处

 

生命周期双S曲线增长理论的创新之处主要表现在以下几方面:

第一、关于生物新陈代谢一般均衡定律。我们知道,生物新陈代谢过程是一个不断从非均衡走向均衡的过程,非均衡是绝对的,均衡是相对的。同化作用与异化作用要保持一个相对均衡状态,就必须要适当地吸收或释放一些物质、能量和信息,这样才能保持生物的生理变化过程。要吸收或释放多少才能达到一个适度,这就是生物新陈代谢度问题。我们将建立一个指标体系“生物代谢指数”,用来反映生物的新陈代谢程度。这在现代生理学与生物化学书里到处都可以找到很多生物代谢一般均衡事例。这个定律与系统目的性自然选择进化学说具有必然的联系,也是通过自然界“无形之手”维持着生物系统均衡状态。我们的创新之处就是根据生物新陈代谢一般均衡现象,由此发现生物新陈代谢一般均衡定律并提出新陈代谢指数计算公式。

第二、关于生物系统目的性均衡选择演化定律。在达尔文看来生物进化之所以发生是由于物种之间的相互竞争,优胜劣汰,弱肉强食,适者生存,物竞天择。这种方式从表面上看来在解释生物物种起源方面是没有错,但在解释生命起源上就可能会有问题。因为它没有认识到生命的本质问题。自然选择的学说从微观层面忽视了基因组突变、重组、位移、交换、连锁等等形成的可能性,也就是系统目的性的实现。我们现在提出的生物系统目的性均衡选择进化理论就是在孟德尔遗传因子(基因)选择的基础上利用现代系统科学的观点和方法建立的一个进化理论。是对达尔文自然选择学说的修正和补充。自然选择的本质是对优秀基因的选择,人工选择也属于自然选择,也是利用科学方法对优秀基因进行选择。只有那些能适应环境,能与环境进行有效物质、能量和信息交换的基因组才能被选择保留下来。目的性不仅决定了生物系统的结构和功能的相对独立和稳定,而且还决定了生物系统的进化趋势和智能识别方向,使得生物系统的结构与功能得以形成、发展和延续。这个理论是用来解决生物物种是如何起源问题。我们知道,现代科学技术发展为解决生命起源问题提供了丰富的理论依据。纳米科学技术的分子识别、分子智慧、分子设计、分子组装等等,为用来解释生命起源提供了非常重要科学依据。现代系统科学理论认为,是生物必然是系统,大到物种种群,小到生物大分子等等都是系统。是系统必须遵循系统目的性原则。什么是系统目的性原则?一方面保持系统的相对独立与稳定,另一方面与外界保持动态平衡。如何做到这些?就是要与外界进行物质、能量和信息的交换。当吸收物质、能量和信息的时候,就是合成代谢,反之就是分解代谢。合成代谢就意味着系统进化,反之就是系统退化。因此,生物大分子的进化过程可以看成是系统的目的性选择进化过程,也可以看是通过大自然无形之手调节和控制的过程,即通过自然界的一次又一次的选择与淘汰。然后制造出各种精密部件并将这些部件精确的放置到该放的部位,再组装形成原始生命体系,形成原始生命耗散结构系统过程。这是从微观上讲。从宏观上讲,就是产生各种各样的新物种,形成生物链,形成生态系统。我们把这一过程叫做生物系统目的性均衡选择进化过程。这个理论也叫做生物系统目的性均衡选择进化理论或叫做生物系统均衡选择进化论。系统目的性均衡选择进化理论可以很好地解释物质系统从分子水平到生物水平甚至社会水平的发展过程。这个学说是在总结达尔文“自然选择进化学说”等等学说的基础上提出的。但克服了它们的不足之处。我们认为只有“系统目的性均衡选择进化理论”才能真正的揭示生物物种起源与演化的奥妙。不过系统目的性均衡选择不是万能的,人工选择“有形之手”就是在自然选择不足时产生的,其实人工选择从广义上讲也是自然选择,但其表现的目的性更强。从达尔文自然选择进化理论到我们的生命系统目的性均衡自然选择演化理论,这是一种进化理论上的创新,它是对达尔文进化思想的补充与发展。从分子生物学水平上用现代系统科学理论揭示了生物物种起源及其演化的机制与演化的过程。这个理论具体内容包括:生物基因组由纵向基因和横向基因组成,然后由它们杂交重组形成特定的均衡状态。从结构上看就是由编码基因和非编码基因所组成的基因链。这个基因链上非编码基因与编码基因的比值是一个固定值。这个固定值就是决定了物种特征的数值。从达尔文自然选择进化理论到我们的生命系统目的性均衡选择演化学说,这是一种演化理论上的创新,它是对达尔文演化思想的创新和发展。从分子生物学水平上用现代系统科学理论揭示了生命起源及其演化的机制与演化规律性过程。在这一过程中始终表现着生物系统目的性均衡选择现象,并遵循生物系统目的性均衡选择定律,也就是自然界“无形之手”调节和控制着生物演化的全过程。

第二、关于生物遗传基因矩阵分布定律。纵向遗传基因的存在问题,我们知道德国生物学家海克尔(E.Haeckel,1834-1919)早在100多年前就发现生物重演现象并因此发提出生物发生律(又称生物重演律),即个体发育过程是种系发育过程短暂而迅速的重演,即人类胚胎过程是人类进化过程短暂而迅速的重演。这不就告诉我们人类基因组中存在纵向遗传基因(种系遗传基因)信息吗?这种基因信息表达,一般具有共同性,因此没有特异性。例如,新生儿在胚胎时期排拆反应就比较弱,没有出生后那么强。我们再看横向遗传基因(个体遗传基因)信息。我们知道,我们每个人都是不一样的,人人存在差异性,即特异性。为什么存在特异性或差异性,就是因为我们人类基因组中存在有横向遗传基因。这两类基因不是独立存在的,而是处于杂交分布状态(矩阵分布状态)存在于人类基因组中。从数学上看就是遵循矩阵分布规律。这种分布状态反映了生物演化的程度。这两类基因不是独立存在的,而是以杂交分布状态存在于人类基因组中。

第三、关于生物遗传基因概率分布定律。我们知道,人类基因组中存在2到3万多个基因,这些基因不是固定不变存在于人类基因组中,而是处于不断变化之中,这种变化就包括自由分离和组合、重组和位移、连锁与交换等等生物基因变化过程。从而导致千变万化的生物物种的产生。生物演化的本质就是生物基因组演化过程。种系遗传基因就是纵向遗传基因,个体遗传基因就是横向遗传基因。从孟德尔遗传定律到摩尔根遗传定律再到生物遗传基因概率分布定律这些规律都是一脉相承的,它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况,从而揭示了生命遗传、发育和演化的本质联系。生命周期双S曲线增长理论的两大重要基石:生物基因组纵向遗传基因和生物基因组横向遗传基因。纵向遗传基因与现代分子生物学的非编码基因、垃圾基因之间在生物功能上类似性,告诉我们它们在进化过程和生物发育过程中的实际作用。横向遗传基因与现代分子生物学编码基因、奢侈基因之间在生物功能上的类似性,表明它们在生物发育分化功能上密切联系,在生物特异性形成方面发挥的重要作用。表明生物基因组中,确实存在纵向遗传基因(种系遗传基因)和横向遗传基因(个体遗传基因)以及这两大基因在生物物种基因组中的含量有一个概率分布。不同的含量,决定了不同生物的生物性状。这对解释物种多样性遗传有着重要意义。从孟德尔遗传定律(摩尔根遗传定律)到生物遗传基因概率分布定律再到遗传基因矩阵分布定律。这些规律都是一脉相承的,它们都是用排列和组合的方式一个比一个更全面深入地了解生物遗传基因在个体和群体的分布情况,从而揭示了生命遗传、发育和进化的本质联系。

第四、关于生命周期双S曲线规律问题。从受精卵(基因组)的分裂过程(指数增长过程)开始,经过胚胎细胞(基因组)分化过程(对数增长过程),再到胎儿形成,这构成第一条S曲线。第二,从胎儿诞生开始到人的发育青春期组织细胞(基因组)的加速增长(指数增长过程),再经过各系统组织细胞(基因组)分化(对数增长过程),发育成成人,最后衰老消亡,这构成第二条S曲线。两条S曲线合在一起构成人体生长发育全过程。这个过程始终贯穿着细胞基因组基因信息的复制与表达。只是在第一个S曲线阶段表达的是以“纵向遗传基因信息”为主,第二个S曲线阶段是以“横向遗传基因信息”表达为主。海克尔在1874年出版的《人类发生或人的发展史》一书中提出“生物发生律”,认为"个体发育是系统发育简短而迅速的重演,即人体生长发育过程就是整个生物进化过程短暂而迅速的重演”。据此,我们有理由推测并断定整个生物演化过程也遵循双S曲线规律。整个生长发育过程,都表现出细胞(基因组)的增长与分化。所以,这些正是双S曲线过程的实验生物学依据。150年从欧拉-马尔萨斯指数增长理论到威尔霍斯特-珀尔增长理论再到双S曲线规律增长理论,它们也是一脉相承的。而生命周期双S曲线规律则是对欧拉-马尔萨斯指数增长理论与威尔霍斯特-珀尔增长理论的突破与发展。这是从规律上对前人所做工作的突破与发展。所以,它们在生命科学的意义上与前人的工作是同等重要的。过去人们对生命周期的理解是一个人从出生到死亡这一过程,而忽略了人体胚胎过程,其实人体的整个发育过程是包括从受精卵到胎儿再到新生儿,从新生儿到成人(老人)到死亡的整个过程的。这是不能少的,少了就不是完整的认识。这或许就是我对生命周期理解与传统人们对生命周期理解的最大区别之处。这种区别,让我把人们对生命周期规律的认识一下子从人体个体发育层次推进到细胞和分子生物学层次。并在细胞和分子生物学(基因组)水平上发现了一个重要规律,即细胞(基因组)增长的生命周期双S曲线规律,并由此建立“生命周期双S曲线增长理论”。

第五、如果说,沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)发现“DNA双螺旋结构”从分子(基因组)水平上揭示了生命的本质问题(美国人和英国人对世界生命科学的巨大贡献),那么“生命周期双S曲线规律”的发现则是从分子(基因组)水平上揭示了生命发展规律(中国人对世界生命科学的巨大贡献)。它们之间是相辅相成,紧密联系。它们的内在联系机制就是生物基因组“遗传基因矩阵分布定律”(纵向遗传基因信息和横向遗传基因信息的先后表达)。由此我们可以看出,从生命遗传物质“DNA双螺旋结构”发现到生命周期“双S曲线规律”发现是必然的,是生命科学发展的必然趋势所决定。所以说,我们的工作与沃森(J.Watson)和克里克(F.Crick)的工作在科学意义与科学价值上是同等重要。因此,在我们看来这篇论文的发表不亚于沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)1953年在《自然》(Nature)上发表的划时代的生物学论文。它们共同奠定了分子生物学大厦的基础。它们的相继发现是分子生物学形成的真正标志。如果说“DNA双螺旋结构”的发现为分子生物学大厦建造提供了巨大的基石;而我们的“生命周期双S曲线规律”就为分子生物学大厦建造提供了钢筋和混凝土。因此,它注定会开拓一系列生命科学研究新天地和新领域。

 

9.2生命周期双S曲线增长理论的科学意义

 

"生命起源于负熵,智慧来源于信息"。物质、能量、负熵与信息一致性及其相互转化、相互联系,对人们认识和把握生命的本质及其发展规律起到关键性决定作用,生命体演化的目标机制、方向机制、动力机制、识别机制、组装机制等等均由系统目的性选择演化规律所决定,生命体"由低级到高级,由简单到复杂"的演变过程依次遵循"指数规律"、"S曲线规律"、"双S曲线规律"三个重要阶段。这是我们在研究生命现象中得出的重要科学结论。生命现象从分子演化到生物演化再到社会演化无不体现出这个基本认识。一切对生命现象的研究都是在此基础上展开的,没有这种认识就无法把握生命现象的本质和发展规律。“生命周期双S曲线规律”,从纵向看是对“L.欧拉-T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特-R.珀尔S曲线规律”的突破与发展,它是在细胞与基因组(基因)分子水平上阐述了生命体生长发育的基本规律过程;从横向看"生命周期双S曲线规律"将与J.沃森和F.克里克“DNA双螺旋结构"一道,通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系,共同奠定了分子生物学(从分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律的科学)的基础。它们的相继发现是分子生物学从形成到走向成熟的真正标志。

客观的说,生命周期双S曲线增长规律的发表标志着人们对生命演化与生长发育规律的认识进入了分子生物学水平(基因组)新阶段。它不同于欧拉—马尔萨斯的个体或群体指数增长阶段和威尔霍斯特—R.珀尔的个体发育和群体增长阶段。这正好与沃森(J.Watson)与克里克(F.Crick)的工作(发现DNA双螺旋结构)衔接为一体。并在分子生物学水平用生物计量学(生物数学)方法与DNA双螺旋结构一起共同阐述了生命的遗传实质及其发育规律,这是150多年以来,人类对生命周期动力学认识的一大进展,使人们对生命周期增长理论的认识翻开新的一页。总之,这是“生命周期双S曲线理论”两大主要创新之处,该理论将对未来生命科学乃至整个科学技术发展产生广泛深远意义的影响。

9.3 生命周期双S曲线增长理论对其它学科的影响

我们预测“生命周期双S曲线增长理论”将对未来生命科学乃至整个科学技术、经济和社会发展理论产生广泛深远意义的影响。“生命周期双S曲线增长理论”是人类对增长理论认识的第三阶段,也是人类对增长理论认识的最高阶段。过去“欧拉-马尔萨斯指数增长理论”和威尔霍斯特-珀尔S曲线增长理论”在人类认识增长过程中所产生的影响是巨大的,不仅在人口学、发育生物学产生了重大的学术影响,而且对科技、经济和社会发展理论都做出了重大贡献。生命周期双S曲线增长理论是对“欧拉-马尔萨斯指数增长理论”和威尔霍斯特-珀尔S曲线增长理论”的突破和发展。因此,随着“生命周期双S曲线增长理论”的不断传播,它让我预感到这种颠覆式创新性学术观点可能将彻底改变过去人们对一些科学技术、经济和社会发展问题的普遍看法。它将以毋庸置疑的正确性对包括生命科学(发育生物学)、科学学、技术学、经济学、社会学的增长理论的变革产生广泛深远意义的影响,并将导致这些学科增长理论的一场革命。

 

9.3.1对科技学(科技计量学)的影响

 

我们的《小科学,大科学,超大科学——D.普赖斯先生科技增长理论的突破和发展》(待出版)一书就是我们足力打造的一部重要的科学学与科学计量学学术专著,它的自然科学理论基础全部来自于《生命周期双S曲线增长理论》,它是我们把生命科学方面的最新研究成果移植到科学学与科学计量学研究上取得综合性成果。这项研究与生命科学研究几乎是同步进行的。上世纪80年代,我在从事于生命科学研究的同时,由于受当时学术环境的影响,也顺带从事于自然辩证法现代化方向的探讨,加强了对自然辩证法、科学学、技术学、经济学、社会学等方面的研究。我用“生物学与数学模式”研究科学学与科学计量学,形成了我的学术理论的特色。我在该书中,就有科学技术体系的新陈代谢、科学技术体系的遗传与变异、科学技术体系的增殖周期、科学技术体系进化与发展等等的表述。特别是我提出科学技术是人类社会文明的基因组图谱,人类社会就是根据这个图谱建造的文明大厦。第一次明确将科学和技术确定在社会基因位置。这是对社会科学的最大贡献,这种贡献犹如沃森、克里克发现DNA双螺旋结构,揭示生命的本质,对生命科学所产生的影响。与其类似它是揭示社会文明的本质,对社会科学所产生的影响。两者从本质上看都是相同的,都是从信息方面揭示事物的本质及其发展规律。而信息与能量、物质又是相互联系、相互转化。因此,所有事物的本质及其发展规律都是物质世界自然变化和发展过程的客观反映。我发现科学(技术)就相当于DNA(RNA)。如果沃森和克里克发现DNA核酸结构对现代生命科学产生着巨大的贡献并对现代生命科学的发展产生广泛影响,那么我发现科学(技术)作为社会基因就是对社会科学一大贡献。这种贡献将对社会科学的发展产生广泛深远意义的影响。现在人们用文化基因、数字基因、知识基因等等来表达社会基因,这些都没有错,但是这些都是科学技术信息系统的不同表达形式,更确切的说它们都是把握社会基因的表象,没有深入社会基因的本质。如果生物系统的本质取决于“DNA(RNA)”,那么社会系统的本质就是取决于“科学(技术)”。其实社会基因就分为科学基因、技术基因,这两组基因系统就相当于DNA和RNA。沃森和克里克的发现是针对生物世界,而我们的发现是针对社会世界。这是我们在社会科学方面的最重要的发现。我们对社会系统的研究与对生物系统的研究几乎是同时进行的。同样在研究的过程中都取得了各自的创新成绩。我们在书中提出的“科学技术增长的双S曲线规律”就是对生命科学的生命周期双S曲线规律的直接移植和运用。因此,我认为“生命周期双S曲线理论”除了在生命科学中解释生物生长发育过程之外,还可广泛应用到社会科学领域,用来解释科技、经济和社会的增长(发展)过程。《小科学,大科学,超大科学——D.普赖斯先生科技增长理论的突破与发展》一书,正是将这一理论成果应用到科学学与科学计量学研究的一个尝试。可以说也是对这一理论的一种很好的证明。反过来,这个理论也奠定了该书的自然科学基础。两者相得益彰,相互促进,共同发展。本书中我们着重阐述了科技增殖周期现象或科技增长的双S曲线规律。

科学技术体系作为人类社会文明基因组在进化发展的过程中也表现为生命周期现象。科学技术体系在人类社会体系生殖分化与生长发育过程,也完成其生命周期。因此,这种现象我们称之为科学技术体系的增殖现象。科学技术体系的增殖现象表现出一定的周期性,这种周期性表现出两个增长过程的衰落,即非常规增长期的增长衰落与常规期的增长衰落。这两个过程构成一个完整的周期。这个周期我们称之为科学技术的增殖周期。根据科学技术体系增殖周期的分析研究,其表现出两个阶段和八个时期。前一个时期复制与表达的是纵向科技遗传信息为主,后一个时期复制与表达的是横向科技遗传信息为主。两者构成完整的生命周期。表现出一定的规律性。我们将此规律称之为科学技术发展的增殖周期规律。

我们发现科学技术体系的增殖过程是一个由质变中的量变到量变中的质变过程。即科学技术革命变革中孕育着新科学技术的增长,而科学技术稳定增长的过程中又包含着科学技术新旧科学技术的相互转变。科学技术体系的进化过程是一个由革命变革到稳定增长(由生殖分化到生长发育、由潜伏状态到显现状态、由非常规增长到常规增长)的过程。是新旧科学技术体系矛盾斗争统一的过程。科学技术体系的进化发展过程就是一个新旧科技体系的交替过程。也是新旧科学技术规范因子(科技基因)的自由分离与自由组合的交替过程。在这个过程中,科学技术体系从产生(被科学技术界所证实)到发展再到消亡(被科学技术界所证伪)表现出两个增长期的衰落,即一个是“非常规增长期”的衰落和另一个是“常规增长期”的衰落。两次增长期的衰落正好构成一个科学技术体系增殖周期或称科学技术体系的生命周期。各个时期科学技术体系的增殖周期的长短是不一样的。表现出的空间形式和时间序列也不一样。这主要是因为科学技术体系的进化过程受到多方面因素的作用与制约。通过对上述科学技术体系增殖周期的分析研究,我们发现科学技术体系从产生到发展再到消亡,经历了二个增长期的衰落,一个是“非常规增长期”的衰落;另一个是“常规增长期”的衰落。即出现两个平台期或称饱和期,呈双S型曲线。这两个时期的结合正好构成一个循环周期。由此,科学技术体系(总体或个体)的进化发展是一个质变中包含量变,量变中包含质变的过程,在这个过程中,科学技术体系呈双S曲线规律进化发展。这正好构成科学技术体系(总体或个体)从产生(相当于人类的受精卵子)到发展再到消亡(相当人类的终结衰亡)的全部过程,即人类社会进化的生命周期过程包括两个阶段,八个时期。

第一阶段:革命变革阶段(也称:生殖分化阶段、非常规科技增长阶段、潜伏阶段、纵向科技遗传信息表达阶段、受精胚胎孕育阶段,等等);其中包括:A期(前期)、B期(中期)、C期(后期)、D期(末期);为非常规科技增长的S型曲线。此阶段类似于人体胚胎细胞增长时期。不具有特异性,不具有排它性。

第二阶段:稳定增长阶段(也称:生长发育阶段、常规科技增长阶段、显现阶段、横向科技遗传信息表达阶段、生长发育衰老阶段,等等);其中包括:E期(前期)、F期(中期)、G期(后期)、H期(末期)。为常规科技增长的S型曲线。此阶段类似于人体体细胞增长时期。具有很强的特异性和排它性。

这两个S曲线之和正好构成科学技术体系一个生命周期。所以,在人类社会生命周期过程中科技增长的过程表现为双S型曲线规律(图13-11):

图10-2科技增长的双S曲线规律

我们分别对革命变革阶段非常规科技的增量与稳定发展阶段常规科技的增量进行积分,然后再对它们相加求和得其数学表达式(动力学模型)如下:

式中:Ft(科技增长总指标);Fta(非常规科技增长指标);Ftb(常规科技增长指标);t(科技增长总时间);ta=t0-t1(非常规科技增长时间);tb=t1-t2(常规科技增长时间);K1(非常规科技增长系数);K2(常规科技增长系数);M(非常规科技增长的饱和极限);N(常规科技增长的饱和极限);n0(非常规科技增长曲线的拐点);n1(常规科技增长的拐点);

20世纪80年代,受系统科学的影响,作者在研究生命科学(人体发育生物学或称人体组织胚胎学)中发现了人体“生命周期双S曲线规律”,这是作者上世纪80 年代在生命科学研究方面的重要发现。然后又将它全面移植到科学技术增长问题的研究上,并得出人类社会发展过程中“科技增长的双S曲线规律”。作者首先将这个想法写出论文提交《科学学研究》杂志发表(沈律.1991.科学技术体系进化的增殖周期规律.科学学研究.9(4):9-14)。在这篇论文中作者全面分析描述了科学技术增长的双S曲线全过程。这是对D.普赖斯先生科技指数增长和S曲线增长理论突破和发展的核心内容。也是建立“超大科学”理论的基础。它是区别于D.普赖斯理论的主要核心观点。由于科技与经济、社会的关系密切。双S曲线规律也可以用来分析研究经济(增长)与社会发展过程。经济(增长)与社会发展过程也应该遵循双S曲线规律。同时,在我们看来D.普赖斯等人提出的科技增长的S曲线也存在一定的局限性。也犯了一个与威尔霍斯特-.皮尔等人同样类似的错误。即只看到科技增长的显在时期,而忽视了潜在时期。只看到常规时期的增长,而忽视非常规时期的增长。或者并没有看到科技潜在时期、非常规时期增长也遵循了一个S曲线。因此得出科技增长的S曲线规律。而我们则把科技增长的过程看成是显在时期和潜在时期,非常规时期和常规时期结合,这两个时期分别遵循S曲线规律,将两个时期结合起来就是双S曲线规律。科技增长的双S曲线规律是对D.普赖斯的科技增长理论的突破和发展。为什么这么说呢?D.普赖斯先生的S曲线则把科技发展的非常规时期与常规时期放在一起,它的这种描述是不完整的,也是不准确的。他的曲线一是受欧拉-马尔萨斯“指数增长曲线”影响,二是受威尔霍斯特-珀尔“S型生长曲线”的影响,准确的说都是未摆脱欧拉-马尔萨斯和威尔霍斯特-珀尔理论规范的束缚。现在我看来,这两条曲线是很难准确描述整个科技发展(增长)的全部过程。而要准确描述整个科技发展(增长)全部过程必须用“生命周期双S曲线规律”

 

9.3.2对经济学(经济计量学)的影响

 

经典科学学与经济学认为所谓“S型曲线”理论是指,每一种科技与经济的增长都是一条独立的“S型曲线”,一个科技在导入期,科技进步比较缓慢,一旦进入成长期就会呈现指数型增长,但是科技进入成熟期就走向曲线顶端,会出现增长率放缓、动力缺乏的问题。而这个时候,会有新的科技在下方蓬勃发展,形成新的“S型曲线”,最终超越传统科技。这样不断更替下去,以至无究,形成“包络曲线”。因此,新旧科技的转换更迭,共同推动形成科技不断进步的高峰,从而带动“新经济”的发展。这就是经典科学学、经典经济学与经典管理学中的S曲线增长理论对S曲线形成机制的理解。经典科学学、经济学和经典管理学中的这个“S型曲线”理论:“当旧动能增长乏力的时候,新的动能异军突起,就能够支撑起新的发展”。新“S型曲线”驱动新经济,“S型曲线”交替理论对于当前世界经济新旧经济增长动能转换的理解具有一定重要的指导和实践意义。

 

图10-3旧的科技与经济增长的交替S曲线

 

但也应看到该理论的重大缺陷与不足,这个理论与D.普赖斯科技增长理论密切相关。先有科技S曲线增长过程,接着是经济S曲线增长过程。这是符合科技与经济联动机制的。如果说D.普赖斯科技增长S曲线理论存在局限性,那么经济增长S曲线理论也同样存在局限性。这种局限性只看到常规时期的增长过程,没有看到非常规时期的增长过程。或者说只看到出生后的生长发育过程,而忽视了孕育时期的生长发育过程。所以说这个理论只看到科技与经济增长的显在时期S曲线增长过程,而忽视了科技与经济的潜在时期S曲线增长过程。因此,是不完整的,也是不完善的。这种增长理论是经典科学学、经典经济学与经典管理学的重大理论缺陷。这个缺陷是与D.普赖斯科技增长S曲线理论的缺陷一脉相承,高度一致,也是密切相关的。

图10-4新的科技和经济增长的交替双S曲线

 

以上分析介绍的是单个科技、经济和社会形态科技和经济的增长与发展情况,但在现实中可能是的情况更为复杂。有多个科技、经济和社会形态的交替增长。因此,他们的增长情况也是一样的,只不过后一个科技、经济和社会形态非常规增长是孕育在前一个常规形态增长的过程之中。以此类推,形成多个科技、经济和社会形态增长的交替双S曲线。如图10-4 多个社会形态科技和经济增长的交替双S曲线。这种曲线很好地解释了,为什么在世界科技与经济进入常规状态下孕育着更大的发展空间,更大的增长态势。经济增长与社会进步归根到底是科技发展、科技进步、科技创新。没有科技信息系统的复制与表达,没有科技信息系统的科技信息转录和翻译是不可能实现的。因此,科技每一次突破都会导致经济运作方式的改变与社会制度的变革。这是科学技术驱动经济和社会发展的根本原因。这个增长模式是不同于经典科技、经济和社会发展理论的,它更符合科技、经济和社会发展的实际情形,是对过去经典科学学、经济学和管理学理论中关于科技、经济和社会发展模式的更正、突破和发展。

9.3.3对社会学(社会计量学)的影响

 

人类社会在进化发展的过程中表现出生殖与发育现象。即新的社会文明首先在旧的社会文明母体中“受精孕育”,进行新旧社会文明基因的杂交,产生一个新社会文明基因组(科学技术体系)。形成一个新的社会文明“受精卵”。并在这个受精卵的基础上进一步完成生长发育过程。人类社会文明的受精卵里存储着一套人类社会文明进化的基因图谱。该图谱控制人类社会文明发展的基本历程。我们发现在这个基因组图谱中包括两类重要科学技术遗传信息:一类是纵向科学技术遗传信息,另一类是横向科学技术遗传信息。在自然状态下,人类社会文明基因组中的科技遗传信息主要来自于两个方面。第一,从纵向看,它来自于人类社会文明的进化与发展,是从整个人类社会文明发展的历史进程中遗传继承而来,因此我们把它叫做“纵向科技遗传信息”,该信息集合体内的信息表现为从低级到高级序列分布;第二,从横向看,它来自于不同社会文明基因的杂交(例如:东方社会文明基因与西方社会文明基因的杂交、中国科技基因与美国科技基因的杂交)。因此我们把它叫做“横向科技遗传信息”,该信息集合体内的信息表现为从简单到复杂序列分布。这两类科学技术遗传信息则是以矩阵重组或基因杂交的方式存贮于人类社会文明“受精卵”的基因组中,而这两类科技遗传信息在人类社会文明进化的生命周期过程中都要分别进行复制与表达。

它们分别复制与表达的结果是最终导致新的社会文明体系与旧社会文明体系的分裂,同时分裂后产生新的社会文明体,这个新的社会文明体又继续完成生长发育过程,最后衰老消亡。这种生命现象,我们称之谓人类社会的生殖与发育现象。人类社会的生殖与发育过程其实就是个体人类社会发展的生命周期过程。而个体人类社会发展的生命周期过程则又是整体人类社会进化发展过程短暂而迅速的重演。因此,我们对个体人类社会生殖与发育过程或生命周期过程的系统考察,所得出的规律性结论可以直接推论整体人类社会的进化发展的规律性过程。人类社会的生长发育过程其实可以看成是科学技术体系的增殖过程。也可以看成这个人类社会基因组不断扩增过程。

人类社会在它的整个进化发展过程中其生命周期包括两个阶段,第一是人类社会的生殖分化阶段;第二是人类社会的生长发育阶段,人类社会由此完成新旧交替,并不断进化发展。人类社会与人类生物体系自身生长发育一样,均由上述两个阶段所构成。

人类社会在生殖分化阶段表现的特点是在旧人类社会文明内由受精、孕育一步一步形成新的人类社会文明(“胎儿”),这个阶段类似于人类生物体系的胚胎发育阶段。即由“受精卵子===>胚胎发育===>胎儿形成”,直到出生;

人类社会的生长发育阶段表现的特点是新的人类社会文明(“新生儿”)不断地由幼稚到成熟的发育和生长,直到最后衰老消亡。这个阶段类似于人类生物体系的生长衰老过程,即由“新生儿===>生长发育===>衰老消亡”。

这两个过程的结合正好构成人类社会文明由产生到发展再到消亡的整个生命过程。这个过程表现出人类社会进化发展的一次完整的“生命周期或称增殖周期”。过去人们在描述人类社会文明发展的过程时,往往只关注人类社会文明的显在时期的发展情况,而忽视了潜在时期的发展情况,因此,把这个过程描述成S曲线生长。现在看来这样做是不完整的。就象一个人,如果我们只关注于其诞生后的生长发育,出生后的增长,而忽略其胚胎期的生长发育情形,即忽略其“十个月”的胎儿时期,显然这是不完整的。人类社会文明也一样,也有孕育期,因此我们也要把其胚胎期包括在内,这样我们对人类社会文明发展的全部过程的了解就比较完整了。人类社会的生长发育过程可以看成是科学技术各学科增长过程。因为在人类社会生长发育的过程中伴随着科技信息的增长,伴随着科技基因的扩增。同时也伴随着科学技术各学科的增长,也就是科学技术体系的增殖和扩增。

人类社会文明具有类生物性。就像人类生物体系一样也要进行生殖分化与生长发育。人类社会文明的生殖分化是人类社会文明生长发育的基础,人类社会文明的生长发育又是人类社会文明生殖分化的前提。它们彼此互为因果,相互交替,从而构成人类社会文明的生命周期或称增殖周期。人类社会文明的生殖分化表现为革命变革,而人类社会文明的生长发育则表现为稳定发展。我们把人类社会文明从革命变革阶段(一种人类社会文明“受精卵”形成到一种人类社会文明“胎儿”诞生)开始到稳定发展阶段的结束(一种人类社会文明的形成再到一种人类社会文明的消亡)之间的期限,称之谓人类社会文明进化发展的生命周期。人类社会系统的进化过程从本质上看是科学技术的增殖过程。人类社会文明进化发展的生命周期过程,也就是科技增殖周期过程,包括两个阶段,八个时期:

第一个阶段为革命变革阶段(也可称:生殖分化阶段、潜伏阶段、受精孕育胚胎阶段、非常规科技与经济增长阶段,其相当于人体胚胎细胞增殖发育阶段)。其中包括:A期(前期)、B期(中期)、C期(后期)、D期(末期);

第二个阶段为稳定发展阶段(也可称:生长发育阶段、显现阶段、成长发育衰亡阶段、常规科技与经济增长阶段,其相当于人体体细胞增殖发育阶段)。其中包括:E期(前期)、F期(中期)、G期(后期)、H期(末期)。

过去人们一直认为科技、经济增长过程遵循S 曲线规律,在我们看来这些观点都是不完善的,而且存在重大缺陷。科技与经济增长应该遵循双S曲线规律。科技增长(发展)遵循双S曲线规律,其带动经济和社会发展。因此,经济与社会的发展也应遵循双S曲线规律。这是因为在科技增长的双S曲线驱动下,经济和社会发展也呈双S曲线增长过程。经济与社会发展可以看成是社会基因组内纵向、横向科技基因复制与表达的结果。纵向科技基因复制和表达导致经济和社会发展出现非常规增长(发展),横向科技基因复制和表达导致经济和社会发展出现非常规增长(发展)。非常规增长(革命变革)就是处于孕育时期的经济增长过程,而常规时期(稳定增长)就是处于成熟成长期。而这两个时期的结合就是全部经济和社会发展的全过程。任何一个经济、社会体都有一个发展历程。就会形成一个社会基因组,社会基因组就会存贮两类基因信息,一类是纵向遗传基因,另一类是横向遗传基因,这两组基因分别前后表达,导致人类社会的科技与经济增长呈双S曲线过程。

当世界科技与经济发展到一定的时候,就会出现延缓效应时,就要进行新旧科技与新旧经济的动能转换。世界经济再依靠“强刺激”经济手段来维持过去那样的经济高速增长,那只能导致经济泡沫、投资收益递减,会造成更多的“僵尸企业”、产能过剩、技术退化和技术老化等现象。而且,回溯过去世界经济发展的轨迹,也可以进一步验证“双S型曲线”理论,即传统动能发展到一定阶段必然会出现减弱,这是不可逆转的规律。在传统动能走向减弱的时候,需要一条新的“双S型曲线”来驱动新动能异军突起,实现“新经济”的快速增长。如果在旧科技的下方有一条新的“双S型曲线”,那么就可以孕育出新的发展动能。加大对新科技投入就能提供更持久的科学技术进步、科技创新,实现投资收益递增,为经济增长带来新动能。虽然一些传统经济部门出现调整,但是新科学技术革命带来的新动能正在驱动下一个新经济增长。在产业经济发展方面,世界互联网、物联网、云计算、电子商务、人工智能等新兴产业和新业态蓬勃发展;制造的无人机、智能手机、光伏电池、太阳能光伏发电、风能开发、核能机组以及高铁,都已在世界国际市场上相互竞争。种种迹象表明,技术创新已经开始驱动“新经济”发展,正在经历一场脱胎换骨的质变。工业4.0时代的到来,将给世界经济发展带来新动力。超大科学时代的超常规科技发展为世界各国科技事业发展提供了新的机遇和挑战。

现在世界正处于新科技和新经济增长的非常规时期(受精孕育胚胎时期、革命变革期)。这是一个小S增长时期。渡过这个时期,世界经济一旦进入常规时期(成长发育期、稳定增长期),就会有一个高速的成熟增长时期,那是一个大S曲线增长期。到那时,那个国家把握世界科技与经济发展的脉搏,那个国家就会成为世界上科技与经济增长最快,也是科技与经济规模(科技和经济体量)最大的国家。现在,世界科技与经济还处于受精孕育胎儿时期,一旦世界科技和经济进入成人增长时期,那么科技和经济将会以更快的速度、更持久的时间、更大的规模展现在世人面前,并向前发展。就像一个人的生长发育过程,人的胚胎期只有10个月,其胚胎期生长大小和规模远远小于其成人发育生长。而成人期生长发育过程则经过几十年。因此,后面的发展前景是可以想象的。现在世界科技、经济和社会正处于一个结构调整和转型时期;正处于一个新科技革命、新工业革命、新产业革命的暴发时期;正处于一个社会结构、经济结构、城市结构调整的历史时期;正处于一个新科技、新经济和新社会过渡的艰难孕育阵痛期;在这个时期将会孕育一个更大、更强的世界新科技、新经济和新社会形态的出现。那个国家能更快地把握到现代科技与经济发展的脉搏,那个国家就可能发展得更快、更好。人类社会是一个具有生命现象的类生命系统。科学技术就是人类社会文明进化发展的基因组图谱。人类社会文明基因组(科学技术体系)内存贮的一系列科学技术信息构成了人类社会文明发展的全部信息系统。人类社会的一切文明都可以看成是人类社会文明基因组图谱的复制与表达的结果。一种人类社会文明基因组图谱决定一种人类社会文明。而多种社会文明基因组决定多种社会文明。从而使社会文明形式出现多样性。这种多样性文明形式相互交替则构成丰富多彩的文明世界。社会文明构建过程。人类社会文明大厦就是按照人类社会文明基因组图谱建造而成。没有科学技术的进步,没有科学技术的创新,就不可能有人类社会文明的产生与发展。

 

9.4 生命周期双S曲线增长理论产生的时代背景

 

关于生命周期双S曲线增长理论产生的时代背景我想从以下几方面来加以说明,我的科研工作最主要学术贡献就是发现了“生命周期双S曲线规律”并在基础建立“生命周期双S曲线增长理论”。现在的所有工作都是围绕这个理论展开。我提出并建立“生命周期双S曲线增长理论”可分三个背景时期:

 

9.4.1初创时期

 

作者于20世纪80年代(1983年)就发现“生命周期双S曲线规律”,这是我当时受三论(系统论、控制论和信息论)等创新思想的影响,并结合我生命科学和医学知识,从细胞增殖的角度分析人体的生长发育问题得出这个重要科学成果。后来到上世纪90年代我引用了“生物基因组”这个概念来成功解释“生命周期双S曲线”形成的实质,并发现了“生物遗传基因矩阵分布定律”同时找到这个定律与“生命周期双S曲线规律”的内在联系机制,以及这个定律在沃森、克里克DNA双螺旋结构(生物基因组)与生命周期双S曲线规律之间所发挥的中介联系作用。

 

9.4.2发表时期

 

作者于2000年参加由国家自然科学基委主办,军事医学科学院承办“第五届海内外生命科学论坛”。并在会上宣读《生物进化与生物发生的基本规律——对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究》。之后这篇论文被全文收录到大会论文集中正式出版发表【沈律.2000.论生物进化与生物发育的基本规律—对人类基因组的形成及其复制与表达过程的系统研究.叶鑫生,许田,汤锡芳,裴雪涛主编.干细胞与发育生物学.北京:军事医学科学出版社.217-229】。这是《生命周期双S曲线增长理论——从指数增长规律到S曲线增长规律再到双S曲线增长规律》一书的核心内容部分。从1983年发现生命周期双S曲线规律到2000年正式发表,前后持续18年左右。我认为,在这18年左右时间中,世界生命科学发展迅速,其中最伟大的事件就是提出“生物基因组”概念,并在这个概念的基础提出并实施了“人类基因组计划”。这个概念的提出对我建立和完善“生命周期双S曲线增长理论”起了很大的促进作用。我从生物基因组形成与发展的角度研究出发,发现了基因组形成的一个重要定律,即“生物遗传基因矩阵分布定律”。这个定律的提出让我证明了“生命周期双S曲线规律”的正确性。人类组织实施了《人类基因组计划》并对生物基因组进行测序工作,那时为了从分子水平上解释“生命周期双S曲线规律”我吸收了“生物基因组”这个概念,用“生物基因组”增长来描述和解释我“生命周期双S曲线规律”。由此丰富了我的“生命周期双S曲线增长理论”。

 

图9-1 作者于2000年参加第五届海内外生命科学论坛学术会议

(背景为军事医学科学院学术报告大厅)

 

这篇论文在2000年发表就如同1900年孟德尔遗传定律被三位科学家同时发现,它们具有异曲同工的象征意义,象征着生命科学新世纪的到来,象征着生命科学新时代的到来。这篇论文的宣读与发表标志着生命科学在分子生物学水平上由基因测序分析转向基因功能解读;由基因组研究转向后基因组分析;由生命本质探讨转向生命规律研究。

 

9.4.3发展时期

 

我的“生命周期双S曲线增长理论”经历了“受精孕育”18年(1983年发现-2000年发表)与“生长发育”18年(2000发表-2018至今),同样是18年左右时间,在我看来是今非昔比,我的理论已“长大成人”,今后还会不断发展壮大。从过去的不被学术界所了解、关注和接受,到现在逐渐被学术界所认识、理解和重视。这是一个非常艰难的认识和理解过程。

学习生命科学的人都知道人体生长曲线(人体生命周期曲线),即S曲线又称R.珀尔曲线(即以美国生物学家和人口统计学家R.Pearl命名的一条生长曲线),即人们普遍认为人体生长过程遵循S曲线,大家阅读一些《人体胚胎学》、《发育生物学》教科书都知道这条曲线。我认为这都是过去人们基于对“人体个体生长发育”过程的观察得出的错误结论。而我从“细胞增殖与细胞核(基因组)扩增的角度分析人体生长”过程,最后得出“人体生长过程遵循双S曲线”结论。修正了过去人体生命周期增长理论。学过生物的人都知道人体细胞增殖过程,其细胞核(基因组)是不变,所以人体中所有的细胞其生物基因组都是相同的,即从一个受精卵开始,每扩增一个细胞,就是扩增一个细胞核(生物基因组),因此我对R.珀尔的人体生长曲线(S曲线规律)理论进行修正。人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律这一事实为什么R.珀尔先生等前人未能发现呢?在我看来主要有以下几方面的原因:

第一、他们是从人体形态学上进行观察,因此未能特别注意到受精卵卵裂过程(几何级数增长过程)的动力学意义。他们未做人体整个生殖与发育过程的细胞增长的动力学分析,即未将胚细胞(生物基因组)增长过程与各系统体细胞(生物基因组)增长过程加以区别。

第二、胚细胞如果按照指数规律不断增长下去,其结果是形成巨葡萄胎,你想象它能长多大就可以长多大;而体细胞如果不断按指数规律增长下去,也会形成巨人,你想象他能长多高就可以长多高。而这两种情形在正常情况下都没有出现,而是进行了细胞分化,胚胎细胞增长过后分化形成了胎儿,体细胞增长后分化形成了成人。由此充分说明,人体生长过程遵循生命周期双S曲线规律。

第三、他们未进行分子生物学分析,即未从人体生物基因组(DNA)复制与表达的角度来分析人体的生殖与发育过程与细胞增长过程的内在联系。这一切由于受当时(1920年)条件的局限,加之R.珀尔本人是一位人口统计学家兼生物学家,他的分析结果现在看来是能理解的。后来很多人在分析人体生长过程时受其理论规范的束缚也未做出进一步的分析研究,因此导致人们对人体生长和发育过程的动力学分析结论的错误。

第四、那就是受精卵从裂变时起,到桑椹期形成,其大小,体积、形状都未发生太大变化,这可能是被众多学者视为难以跨越的思想障碍。因为我在做此分析时也困惑过。后来我想,胚细胞体到了桑椹期,尽管其大小、体积、形状未发生什么变化,但不等于胚细胞数量未增加,更不等于胚胎细胞体内的生命遗传信息未倍增。过去我所掌握的生物学知识可以认识到的深度。这个深度足以对S曲线理论产生质疑。

第五、后来有了“生物基因组”这个概念的出现,现在看来就是“生物基因组”数量的指数增长。当时(20世纪80年代初)在我头脑中还没有“生物基因组”这个概念,其实“生物基因组”这个概念在20世纪80年代只是刚刚被学术界真正提出。这些方面的思考后来成为了我对R.珀尔曲线(S曲线规律)运用在人体生长发育过程动力学分析上提出质疑的主要依据,也是最重要的依据。对上生物基因组遗传信息矩阵分布定律的发现,让我能从本质上揭示“人体生命周期双S曲线规律”形成的原因。

第六、也许是最重要的,过去人们对生命周期的理解是一个人从出生到死亡这一过程,而忽略了人体胚胎过程,其实人体的整个发育过程是包括从受精卵到胎儿再到新生儿,从新生儿到成人(老人)到死亡的整个过程的。这是不能少的,少了就不是完整的认识。这或许就是我对生命周期理解与传统人们对生命周期理解的最大区别之处。这种区别,让我把人们对生命周期规律的认识一下子从人体个体发育层次推进到细胞和分子生物学层次。并在细胞和分子生物学(生物基因组)水平上发现了一个重要规律,即细胞(基因组)增长的生命周期双S曲线规律,并由此建立“生命周期双S曲线增长理论”。

所以,只有从胚细胞(生物基因组)和体细胞(生物基因组)的增长过程这两个方面分别进行考察,最后才能得出“生命周期双S曲线规律”,并在这个规律发现的基础上系统的提出“生命周期双S曲线增长理论”,这就是我们的主要工作贡献。为什么“生命周期双S曲线规律”由我发现,而不是其他人呢?我认为不是因为我比别人多聪明,而是我们的观察的层次和思考的角度与其它人不一样,是观察仔细的程度不一样,是思考的角度和深度与别人不一样而已,是一次突破常规思维和方法而取得的研究成果。也许人们认为你的研究不就是用数学工具解决生物学的问题吗?有什么了不起的,它既不是什么“高、尖、精”,又不是什么“高、大、上”。有什么学术价值和科学意义。那么我就要讲一个哥伦布发现新大陆的故事给大家听听了。这个故事我想也许大家都知道,当年哥伦布发现美洲新大陆人们认为他没有什么了不起。后来他拿了一个鸡蛋叫别人立起来,别人怎么立,都是立不起来,百思不得其解,后来他把鸡蛋稍微敲了下就立起来了。人们又指出,你事先没告诉我们,告诉我们,我们也能立起来,这有什么难的。后来哥伦布就说了,我要事先告诉你们那也就不“希奇”了。哥伦布这个“不破不立”,勇于创新、善于创新、大胆创新,不走常规之路,敢于用“小木船”渡海发现新大陆的故事足以回答那些质疑和瞧不起我们工作贡献重要性的人们,是对他们的最好回应。

 

10结论

 

综上所述,我们首先对生命起源的分子进化与生物进化的目的性进行分析研究,并在此基础上提出系统目的性均衡选择演化理论,也叫生物演化的自然均衡选择学说。其次,对生物新陈代谢一般均衡现象进行分析,发现生物新陈代谢一般均衡定律,提出了生物新陈代谢一般均衡理论,并以此了解生物代谢同化与异化过程的相互关系,提出新陈代谢指数概念;第三,通过对生物种系和个体遗传基因的分析,发现了生物种系与个体基因自由分离与自由组合定律,这个定律可以用来解释生物界产生千变万化的物种的根据。第四,通过对生物基因组的形成及其生物遗传信息中心法则进行分析和介绍,提出生物基因组的形成是通过纵向生物遗传信息和横向生物遗传信息的杂交而成。人类基因组包含着两类生物遗传信息,一类是纵向生物遗传信息,另一类是横向生物遗传信息,而这两类生物遗传传信息则是通过生物遗传信息中心法则进行传递。通过对生物遣传定律进行进一步介绍,我们发现生物第四大遗传定律是一个非常重要的生命规律。通过对生物基因组遗传信息矩阵分布特征的研究,发现不同的生物随着其基因组纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息)和横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息)质与量的不同,而表现出不同的矩阵分布状态。并且从低级到高级,从简单到复杂遵循一定的分布规律。各种生物随着其生物进化和生物发生层次的不同而处于不同的时空发育过程中,并表现出一定的矩阵分布状态。这种矩阵分布状态是每个生物所特有的。据此,我们将其确定为“生物遗传信息矩阵分布定律”。根据这个定律,我们可以了解任何一种生物的进化程度和发育分化程度。第五,通过对人体生物发育过程的研究,我们发现,在人体生殖与发育过程中,人体进行了两种细胞的增长。前者是胚胎干细胞增长过程,后者是各系统组织干细胞的增长过程。前者表现为非规范性和非特异性增长,后者则表现为规范性和特异性增长。这两个过程结合表现为双饱和曲线(双S曲线)。因此我们认为人体的生殖与发育过程遵循“生命周期双S曲线规律”。这就是我们通过对人体生殖与发育过程的系统观察及其细胞增长的动力学分析所得出的结论。同时我们认为,根据海克尔重演规律,人体的生殖与发育过程是整个生物系统进化发展过程的一个短暂而迅速的重影。因此不仅人类个体的生物发育过程遵循生命周期双S曲线规律,而且整个人类乃至整个生物系统的演化与发展过程也应遵循生命周期双S曲线规律。最后,通过对这两个规律进行相关性研究,我们发现,人体生殖与发育过程之所以遵循生命周期双S曲线规律,其根本原因是在人体生物基因组中包含两类生命遗传信息,一是纵向生命遗传信息(一般共同信息,即种系遗传信息),另一是横向生命遗传信息(特殊差异信息,即个体遗传信息);这两类生命信息的复制与表达导致人体生殖与发育过程遵循生命周期双S曲线规律。因此,我们认为,进一步加强对生物系统目的性自然选择进化的学说、生物新陈代谢一般均衡定律、生物遗传基因概率分布定律、生物遗传基因矩阵分布规律和生物生长发育的生命周期双S曲线规律及其相关性研究,即加强对人类生物基因组的形成及其生命遗传信息(纵向生命遗传信息和横向生命遗传信息)的复制与表达过程的系统研究,这将有助于我们从根本上最终揭示生命的起源、生命的本质、生物的新陈代谢、生物遗传、进化分化与生长发育的基本规律。 “生命周期双S曲线规律”,从纵向看是对“L.欧拉—T.马尔萨斯指数曲线规律”和“P.威尔霍斯特—R.皮尔S曲线规律”的突破与发展,它是在基因(基因组)分子水平上阐述了生命体生长发育的基本规律过程;从横向看"生命周期双S曲线规律"将与J.沃森和F.克里克“DNA双螺旋结构"一道,通过“生物遗传基因矩阵分布定律”相联系,共同奠定了现代生物学(从分子水平上揭示生命遗传本质及其生命发育规律的科学)的基础。这是“生命周期双S曲线理论”两大主要创新之处。它们的相继发现是现代生物学从形成到走向成熟的真正标志,它将预示着第三次生命科学革命的到来。

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